Беркут. Т. 2. 1993. С. 16-20.

ДЕЯКI ЕКОЛОГIЧНI ТА ЕТОЛОГIЧНI ОСОБЛИВОСТI ШПАКА НА ПIВНОЧI УКРАЇНИ

I.В. Марисова

Some ecological and ethological peculiarities of the Starling in the north of Ukraine. - I.V. Marissova. - Berkut. 2. 1993. - The peculiarities of the phenology, reproduction (nest building, egg laying, growth and development of nestlings, breeding success), behaviour are reviewed. The data were collected in the Volynia, Rovno, Zhitomir, Chernigov, northern part of the Ternopol and Kiev Regions of the Ukraine in 1966 - 1991. As a result of 25-years researches it was established: 1) spring arrival of starlings takes place in the 2.-3. ten-day of March; 2) they nest mainly in the starling boxes (81.4 %), rarelier in tree hollows (13.5 %); 3) there are usually 4-5 eggs in one nest (83.9 %); 4) individual and geographical variability in the egg sizes is shown specifically within the northern part of the Ukraine, the eastern populations have the larger an more oval eggs (form index within Rovno Region is 70.0, within Chernigov Region - 67.3); 5) the whole reproduction period from the egg laying up to the nestling flight lasts 33-35 days (3. ten-day of April - the beginning of June); 6) the breeding success is less here than in other parts of breeding area (62.6 %).
Key words: Starling, Sturnus vulgaris, Northern Ukraine, breeding biology, song, behaviour, arrival.

Нашими дослiдженнями охоплена пiвнiчна частина України (Волинська, Рiвненська, пiвнiчнi райони Тернопiльської, Житомирська, Київська, Чернiгiвська, Сумська областi). Загальна площа регiону - 155 тис. км², що становить понад 25 % всiєї територiї країни. Регiон розмiщений на пiвдень вiд 50° пн. ш. та 24-34° сх. д. i входить у склад двох ландшафтно-клiматичних зон - Полiсся i Лiсостепу, що певним чином зумовлює специфiку фенологiї, розмноження та iнших екологiчних аспектiв у лiсостепових i полiських популяцiй шпака (Sturnus vulgaris).

Хоча шпак є звичайним i досить численним птахом Пiвнiчної України, лiтературнi вiдомостi про нього по данному регiону дуже обмеженi. Деякi данi про весняний пролiт є у П.Т. Жили i В.В. Серебрякова (1974) для Чернiгiвщини, а також у М. Шарлеманя i Л. Портенка (1926), I.В. Марисової (1963), Ф.Й. Страутмана (1963) для Пiвнiчно-Захiдної України. Про зимiвлю шпака в пiвнiчнiй частинi України повiдомляли Е.В. Шарлемань (1909), В.В. Серебряков, В.Г. Федорок (1977), I.В. Марисова (1988). Певнi вiдомостi про чисельнiсть виду в межах дослiджуваного регiону наведенi в працi А.Д. Полякової зі спiвавторами (1978), а в однiй з публiкацiй I.В. Марисової (1957) є деякi матерiали щодо живлення шпака на Тернопiльщинi.

В данiй роботi викладенi результати наших багаторiчних (1966-1991 рр.) дослiджень гнiздової бiологiї шпака на пiвночi України, зокрема з питань фенологiї, розмноження, поведiнки тощо.

Ми констатуємо, що весняний прилiт шпака спостерiгається в II-III декадi березня: в лiсостепових пiвденних районах зазначеного регiону в середньому 15.03, в полiських пiвнiчних районах - в середньому 24.03.

З кiнця березня до перших чисел травня (тобто, протягом 1-1,1 мiсяця) у шпакiв вiдбувається токування. В цей час самцi iнтенсивно спiвають. Характер токової пiснi змiнюється в часi. Ми вiдмiчаємо для лiсостепової популяцiї шпакiв на Чернiгiвщинi два перiоди токового спiву, якi вiдповiдають двом етапам гнiздування цих птахiв.

Перший перiод триває 9-10 днiв, вiн вiдповiдає етапу утворення пар i розподiлу мiсць гнiздування. В цей час пiсня звучить тихо, вона недовгочасна i досить одноманiтна. В нiй чути стрекотання i якесь особливе "покрякування", яке чергується з свистом i звуками, що наслiдують пiснi iнших птахiв (iволги (Oriolus oriolus), чечевицi звичайної (Carpodacus erythrinus), великої синицi (Parus major), ворони (Corvus cornix)). Таку пiсню шпаки видають, переважно, захищаючи свою токову дiлянку, яка має звичайно прямокутну або трапецiєвидну форму. Розмiри цих дiлянок залежать вiд бiотопу, як правило, у фруктових садах вони значно бiльшi (538-1380 мІ, у середньому - 950 мІ), нiж у парках (близько 200 мІ).

Шпаки регулярно, тричi на день, облiтають свої дiлянки вздовж їхнiх меж, перiодично зупиняючись в певних граничних пунктах (верхiвка дерева або стовпа, телевiзiйна антена тощо), де й виконують свою пiсню. Цього сигналу цiлком достатньо, щоб стороннi шпаки не наближались до дiлянки, де токує самець. Якщо ж "чужинець" не звертає уваги на звукове попередження "господаря" i намагається зайняти дупло чи шпакiвню, той переходить до акивного захисту своєї територiї, часто разом з самкою атакуючи чужого птаха, аж поки не вижене його за межi токової дiлянки. Коли нарештi пара шпакiв залишається сама, то самець починає спiвати тихiше, переважно наслiдуючи iволгу та чечевицю. Iнодi до самця приєднується й самка, яка видає дзьобом своєрiдне чiтке дрiботiння. Ця пiсня часто переривається церемонiєю чищення птахами пiр'я та дзьоба.

Другий перiод токового спiву вiдповiдає етапу будiвництва гнiзд. В цей час пiсня самця стає бiльш рiзноманiтною i тривалiшою - вiд 35 секунд до 3,5-5 хвилин. Усi фрагменти цих пiсень звучать дуже голосно i послiдовно. Саме в цей перiод вони є повними токовими пiснями даного виду птахiв.

За нашими спостереженнями, у шпакiв на Чернiгiвщинi iснує три типи повної токової пiснi.

Один тип характеризується тим, що пiсня мiстить типово шпаковi звуки - голосне, пронизливе "цвiрчання", "тьохкання", а також безлiч наслiдуваних звукiв. Усi фрагменти цiєї пiснi розташованi в певнiй послiдовностi: а) "цвiрчання"; б) флейтовi звуки (наслiдування iволги); в) "цвiрчання", яке перiодично переривається "тьохканням"; г) дрiботiння, на фонi якого чути нiби дзвiнке цвiрiнькання горобцiв; д) звуки наслiдування пiсень великої синицi й чечевицi - спочатку тихi, з наголосом на другому тактi, потiм голоснi, з акцентом на перший такт.
Другий тип пiснi характеризується тим, що в нiй з'являється своєрiдне "булькання" i специфiчне горлове стрекотiння. При цьому самець широко вiдкриває дзьоб, витягує i дуже напружує шию, настовбурчуючи на нiй пiр'я.

Третiй тип пiснi, який спостерiгається наприкiнцi токового перiоду (за 6-8 днiв до вiдкладання яєць), характерний тим, що в нiй часто порушується послiдовнiсть окремих фрагментiв. Якщо ж у пiснi зберiгається вказана вище послiдовнiсть звукiв, то майже через кожнi двi фрази пiсня обривається. Самець замовкає на 2-10 секунд, пiсля чого пiсня починається вiдразу з наступної (за схемою) звукової фрази або продовженню пiснi передує дость тривалий (до 12 секунд) посвист.

Гнiздяться шпаки на пiвночi України переважно в шпакiвнях (81,4%), рiдше - в дуплах дерев (13,5%), господарських будiвлях та iнших мiсцях (5,1%). Проте, спiввiдношення розмiщення гнiзд неоднакове на всiй територiї дослiджуваного регiону. За нашими спостереженнями у Чернiгiвськiй областi, в лiсостепових районах порiвняно з полiськими зростає важливiсть дупел: у лiсостеповiй зонi в дуплах гнiздиться 9,2% шпакiв, на Полiссi - 8,0%.

На перший погляд це здається парадоксом: адже лiси у лiсостеповiй частинi областi займають меншi площi, нiж у полiськiй, а дуплогнiздних шпакiв там бiльше. Але цей факт пояснюється, мабуть, не загальною кiлькiстю дерев, а породним складом лiсiв у кожнiй зонi. На пiвночi областi в мiшаних лiсах переважає сосна (73 %), в якiй шпаки влаштовують гнiзда дуже рiдко, використовуючи лише дупла великого строкатого дятла (Dendrocopos major). В пiвденних лiсостепових районах, навпаки, хвойнi породи займають пiдлегле становище (38,4 %), а велику питому вагу мають дуб (41,1 %) та iншi листянi породи, в яких частiше утворюються дупла, глибокi трiщини, де й гнiздяться птахи. За нашими спостереженнями, шпаки, якi гнiздяться в дуплах, частiше заселяють саме листянi дерева - липу (32 %), чорну тополю, або осокiр (25 %), дуб (22,2 %). В той же час, у соснi кiлькiсть дупел з гнiздами шпакiв досягає лише 2,8 %. Слiд зазначити також i те, що в лiсостеповiй зонi порiвняно з Полiссям бiльше фруктових садiв, дуплистi дерева в яких дають шпакам додаткову можливiсть гнiздитися.
Вибiр шпаками тих чи iнших мiсць гнiздування визначається не тiльки породним складом дерев, а, в значнiй мiрi, й кормовими якостями угiдь. В цьому вiдношеннi бiльш сприятливя лiсостепова частина регiону, де багато полiв i суходiльних лукiв, i менш сприятливе Полiсся з його болотами та низовинними заплавними луками, якi мало придатнi для добування їжi шпаками. Саме тому густота населення шпакiв у лiсостеповiй частинi Чернiгiвщини бiльша, нiж у полiськiй, складаючи вiдповiдно 1,0 та 0,7 гнiзд на 1 км².
Що стосується випадкiв гнiздування шпака у будинках, господарських спорудах та iнших подiбних мiсцях, то слiд визнати, що частка таких мiсць гнiздування майже однакова на всiй територiї Пiвнiчної України i, до того ж, досить мала (не бiльше 5,6 %).

До рiдкiсних випадкiв гнiздування слiд вiднести знахiдки гнiзд шпака в поштовiй скринцi (Київська область), порожнiх бджолиних вуликах (2 випадки в Житомирськiй областi), умивальниках (2 випадки в Київськiй областi), дерев'яному пам'ятнику на цвинтарi (Чернiгiвська область).

Початок будiвництва гнiзд спостерiгається в останнiй декадi квiтня. Будують гнiздо самець i самка разом, протягом всього свiтлого часу доби, починаючи роботу о 5.20 ранку i закiнчуючи її, приблизно, о 19 годинi; однак, найбiльш iнтенсивно ведеться будiвництво зранку до 10 години. Весь перiод гнiздобудування триває 9-10 днiв.
Одночасно з будiвництвом нового гнiзда шпаки займаються розчищенням старого, розмiщеного неподалiк. Птахи виймають з дупла або шпакiвнi торiшнє листя, гiлочки, пiр'я i викидають все це бiля дерева. Згодом вони iнодi пiдбирають дещо з викинутого матерiалу i несуть у нове гнiздо. У деяких пар ми спостерiгали, як шпаки добудовують свої гнiзда, коли вже почалося вiдкладання яєць.

Розмiри гнiзд, зокрема їх дiаметр, визначаються площею дна шпакiвнi або дупла. Висота гнiзд бiльш стала i досягає звичайно 6-8,5 см.

Будiвельний матерiал шпаки збирають неподалiк вiд гнiзда, в радiусi 10-20 м; iнодi вiдлiтають i далi, але не бiльше, як на 80-100 м. Матерiал збирається не лише на землi. Нерiдко птахи зривають дзьобом торiшнє листя з дерев, обламують дрiбнi сухi гiлочки.

В залежностi вiд бiотопу, в гнiздах переважають тi чи iншi складовi частини. Так, на присадибних дiлянках i в парках серед населених пунктiв шпаки використовують для їх будiвництва сухi стебла помiдорiв, картоплi, куряче пiр'я. А гнiзда у дуплах дерев серед лiсу складаються, переважно, з сухих стебелець трав, кори дерев, моху, пiр'я лiсових птахiв.

Як показали нашi дослiдження, в гнiздах шпакiв переважає (за вагою) рослинний матерiал (95,4 %): стебла злакiв, суха трава, мох, гiлочки, кора й листя 11 видiв дерев (береза, осокiр, липа, верба, дуб, клен, осика, яблуня, груша, вишня, сосна), стебла помiдорiв, картоплi тощо. Друге мiсце (2,6 %) займає пiр'я птахiв - свiйських (курка) та диких (шпак, горобець, к.льчаста горлиця (Streptopelia decaocto), грак (Corvus frugilegus), галка (C. monedula), сiра ворона, зяблик (Fringilla coelebs), великий строкатий дятел, iволга, спiвочий дрiзд (Turdus philomelos), велика синиця). Зустрiчається i шерсть свiйських ссавцiв (кiшка, собака), а також випадковi предмети - ганчiрки, папiр, вата, скло, шматочки фанери тощо.

Вага одного гнiзда, в середньому, становить 68,7 г, що в 1,5 раза перевищує аналогiчний показник у пiвденних популяцiй шпака в Чорноморському заповiднику.

В кiнцi квiтня й перших числах травня шпаки вiдкладають яйця, причому суттєвої рiзницi в термiнах у рiзних географiчних популяцшй нами не виявлено. Проте, стан погоди помiтно впливає на строки репродуктивного циклу навiть у тiй самiй популяцiї. Наприклад, у Чернiгiвськiй областi в теплi весни 1968, 1971, 1972, 1975, 1977 рр. першi яйця в гнiздах ми знаходили 24-25.04, а в роки з холодною дощовою весною й пiзнiми приморозками (1969, 1970, 1973, 1974, 1976, 1978 рр.) яйцекладка починалася лише 1-3.05. На пiвднi Рiвненської областi (Дубнiвський район) свiжi кладки ми знаходили, вiдповiдно, 22-23.04 (1968, 1971, 1975 рр.) i 1-2.05 (1969, 1974 рр.).

Повнi кладки мiстять 3-5 яєць, але цей показник змiнюється в залежностi вiд мiсяця: в квiтнi кладки складаються, переважно, з 4-5 яєць (83,9 %); в травнi переважають кладки з 3 яєць (53,8 %), рiдше - з 4 яєць (38,5 %), як виняток зустрiчаються кладки з 5 яйцями (7,7 %).

Середнi розмiри яєць (n = 96): 30,0 х 20,7 мм. Має мiсце варiабельнiсть їх розмiрiв у межах однiєї кладки. Особливо це виявляється у довжинi яєць: рiзниця в однiй кладцi досягає 1,4 мм. Ширина яєць бiльш постiйна: амплiтуда коливань цього показника не перевищує 0,5 мм.

Крiм того, виразно проявляється iндивiдуальна та географiчна мiнливiсть. Так, довжина яєць в кладках (n = 28) у окремих пар мiської популяцiї шпакiв у м. Нiжинi коливається вiд 28,7 до 31,2 мм; ширина - вiд 20,6 до 20,9 мм. Порiвняння розмiрiв яєць шпака з рiзних областей Пiвнiчної України також вказує на певну закономiрнiсть: з просуванням на схiд шпаки вiдкладають крупнiшi й бiльш видовженi яйця (табл. 1).

Таблиця 1
Географiчна мiнливiсть яєць звичайного шпака в межах Пiвнiчної України
Geographical variability of the Starling eggs in the Northern Ukraine

Яйця вiдкладаються птахами щоденно, по одному в день. Пiсля вiдкладання кожного яйця (це вiдбувається вранцi) самка ще деякий час (25-50 хвилин) знаходиться в гнiздi, потiм злiтає. Протягом дня вона 5-6 разiв сiдає у гнiздо, переважно в першiй половинi дня, але перебуває в ньому не бiльше 15 хвилин. Нашi спостереження дозволяють стверджувати, що вже на початку яйцекладки у шпака вiдбувається переривчасте насиджування, яке триває в цiлому не бiльше 1,5 годин на день. Справжнє, бiльш-менш щiльне насиджування починається лише пiсля вiдкладання третього яйця, причому незалежно вiд загальної кiлькостi яєць у кладцi. Мабуть, для шпакiв Пiвнiчної України характериний 3 тип насиджування (за термiнологiєю А.М. Болотнiкова та iн., 1974) - переривчасте на початку яйцекладки i вiдносно безперервне пiсля вiдкладання третього яйця.

Власне насиджування (з моменту вiдкладання 3-го яйця до прокльовування пташенят) триває 11-12 днiв. У цей перiод насиджуючий птах протягом дня також залишає гнiздо на деякий час, але кожна така тимчасова вiдсутнiсть не перевищує 20 хвилин.

Насиджують, чергуючись, обидва партнери, причому змiна їх на гнiздi вiдбувається досить часто - через кожнi 15-20 хвилин. Птахи, якi насиджують, ведуть себе досить обережно i нiколи не залiтають у дупло або шпакiвню вiдразу ж пiсля пiдльоту до них. Спочатку шпаки сiдають на верхiвку дерева, а потiм поступово спускаються, перестрибуючи з гiлки на гiлку.
Прокльовування пташенят вiдбувається, звичайно, в один день, але iнодi воно затягується на 2-3 днi. В цiлому, перiод прокльову пташенят у шпакiв на територiї пiвнiчних областей України припадає на кiнець першої та всю другу декаду травня.

Пташенята знаходяться в гнiздi майже 3 тижнi. В першi 8-10 днiв батьки ретельно стежать за чистотою гнiзда, виносять у дзьобi фекальнi капсули. Пiзнiше за чистоту починають турбуватися вже самi пташенята.

Постембрiональний розвиток i рiст шпака в умовах Пiвнiчної України аналогiчнi тому, що вiдмiчала В.П. Боярчук (1977) для Чорноморського заповiдника. Середня вага однодобових пташенят (n = 11) становить 5,6 г. Найбiльшої маси вони досягають на 15-16 день. У трьох обстежених нами гнiздах вага пташенят цього вiку дорiвнювала, вiдповiдно, 69,2, 70,7, 71,4 г. Напередоднi вильоту, у вiцi 20-21 день, пташенята важать в середньому 68,1 г (n = 7). Найбiльший середньодобовий прирiст спостерiгається мiж 7 i 8 днем, коли вага збiльшується на 7,6 г. Проте швидкiсть росту пташенят найбiльша мiж першим i третiм днем - вага зростає щодоби майже на двi третини вiд початкової.

Перiод вигодовування пташенят триває 20-21 день. Годують i самець, i самка. Годування починається о 5.30. До 10 години ранку батьки прилiтають з їжею 15-16 разiв на годину, потiм частота збiльшується до 24-33. Вдень, мiж 13 та 17 годинами, кiлькiсть прильотiв з їжею падає до 3-5, а потiм знову збiльшується до 15-16 разiв. О 21 годинi годування пташенят припиняється. Отже, за повний день - 15,5 години - дорослi птахи здiйснюють, в середньому, 292 прильоти.

Безпосередньо перед вильотом пташенят частота прильотiв рiзко падає (не бiльше 12 разiв за годину), а в останнiй день птахи навiть не залiтають у дупло, лише пiдлiтаючи до льотка з їжею в дзьобi, хрипко кричать i перелiтають на сусiднє дерево, Такi дiї шпаки проводять по кiлька разiв на день, аж доки пташенята не залишать гнiздо.

Вилiт пташенят, зокрема на Чернiгiвщинi, вiдбувається на 21-22 день - мiж 28.05 i 7.06. Масова поява молодняка спостерiгається у перших числах червня.

Весь перiод розмноження у шпака на пiвночi України, вiд початку яйцекладки до вильоту пташенят, триває 33-35 днiв.

З метою з'ясування успiшностi розмноження, нами була простежена доля 19 кладок на територiї Чернiгiвської областi. Виявилось, що вiдхiд яєць i, особливо, пташенят у шпака досить великий. Нерiдко (в 16 % обстежених гнiзд) у кладках знаходяться яйця-розбовтки. Вiдхiд яєць зумовлюється також тим, що батьки залишають гнiзда внаслiдок турбування, що часто буває у населених пунктах. В цiлому, вiдхiд яєць досягає 12 % (табл. 2). Проте на виживання потомства впливає не стiльки це, скiльки бiльша майже у 2,5 рази смертнiсть гнiздових пташенят - приблизно 29 % (табл. 3).

Таблиця 3
Вiдхiд пташенят у гнiздах шпакiв на Чернiгiвщинi
Death of nestlings in the Starling nests in the Chernigov Region

Основною причиною вiдходу пташенят є хижацтво з боку пернатих ворогiв шпака, перш за все воронових, зокрема галок. При цьому звертає на себе увагу дуже дивна поведiнка дорослих птахiв у такi моменти: з появою галок шпаки замовкали, сiдали поодаль вiд свого гнiзда i нiби намагались всiляко не видати ворогам своєї присутностi. Можна було б припустити, що шпаки просто не вступають у боротьбу з бiльшими птахами. Дiйсно, нам нiколи не доводилося бачити бiйок мiж ними i кiльчастими горлицями або сiрiйськими дятлами (Dendrocopos syriacus), якi з'являються поблизу гнiзда. Але одного разу ми спостершгали жорстоку бiйку мiж парою шпакiв i сорокою (Pica pica), яка наблизилася до гнiздової дiлянки. Таким чином, причина спокiйного споглядання шпаками "розбiйних" дiй галок ще чекає свого пояснення. Гинуть пташенята шпака i вiд котiв, куниць та iнших хижакiв.

Загалом у 19 гнiздах, що знаходилися пiд наглядом, було вiдкладено 75 яєць, вилетiло з них 47 пташенят, отже виживання становило 62,6 %. Смертнiсть шпакiв у гнiздовий перiод на Чернiгiвщинi значно бiльша, нiж в деяких iнших частинах ареалу цього виду (Мальчевский, 1959).

ЛIТЕРАТУРА

Болотников А.М., Шураков А.И., Каменский Ю.Н. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов. - Сб. статей по орнитологии. Уч. зап. Пермского гос. пед. ин-та. Пермь, 1974. 122: 41-45.

Боярчук В.П. Некоторые данные о постэмбриональном развитии птенцов скворца обыкновенного. - VII Всес. орнитол. конф. (Тез. докл.). Киев, 1977. 1: 205-208.

Жила П.Т., Серебряков В.В. К фенологии миграций птиц в окрестностях г. Мены Черниговской области. - Вестн. зоол. 1974. 4: 77-79.

Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959: 70-80.

Марiсова I.В. Матерiали до вивчення лiсових птахiв Тернопiльської областi. - Наук. зап. Кременецького пед. iн-ту. Тернопiль, 1957. 3: 140-159.

Марисова I.В. Спостереження за прильотом деяких видiв птахiв у Тернопiльськiй областi. - Матерiали до вивчення фауни України. Зб. праць зоол. музею. Київ, 1963. 32: 50-56.

Марисова И.В. О гнездовой биологии скворца на севере Украины. Деп. в УкрНИИНТИ 15.08.1988. № 1997 Ук-88. 25 с.

Полякова А.Д., Ардамацкая Т.Б., Ганя И.М. и др. Численность обыкновенного скворца в СССР. - Научные основы охраны и рац. использования птиц. Тр. Окского гос. запов. 1978. 14: 315-327.

Серебряков В.В., Федорок В.Г. Предварительное сообщение о зимовках скворца обыкновенного (Sturnus vulgaris L.) на территории Украины. - VII Всес. орнитол. конф. (Тез. докл.). Киев, 1977. 2: 172-173.

Страутман Ф.И. Птицы западных областей УССР. - Львов, 1963. 2: 18-21.

Шарлеман Э.В. Список птиц окрестностей Киева. - Зап. Киевского об-ва естествоиспыт. Киев, 1909. 21 (1): 183-211.

Шарлемань М., Портенко Л. Замiтки про птахiв Волинi. - Тр. фiз.-мат. вiддiлу Укр. АН. Київ, 1926. 2 (2).

Україна (Ukraine),
251200, Чернiгiвська обл., м. Нiжин,
вул. Червоних партизанiв, 15-в, кв. 50.
Марисова I.В.