Беркут. Т. 2. 1993. С. 21-24.
Н.Н. Балацкий
The Cuckoo - questions without answers. - N.N. Balatsky. - Berkut. 2. 1993. - There are about 80 main host species of the Cuckoo which nests it uses for laing eggs. The probable host species of Cuckoo are considered and divided in to main, supplemental and accidental. The Cuckoo lays 2-3 eggs in the nests of steppe and mountain host species, 3-5 eggs - for forest species, 3-7 eggs - for marshy species. The Cuckoo`s eggs don't change in size during coevolution in nests of hosts and consist about 3 % of female body mass. Cuckoo's biology has some peculiarity in populations of different ecological races and at different part of breeding area.
Key words: Cuckoo, Cuculus canorus, nest parasite, host species, ecological race.
Как известно, для обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) характерен гнездовой паразитизм, заключающийся в подкладке своего яйца в гнезда воспитателей, после чего вся забота о его инкубации и выкармливание кукушонка ложится на плечи приемных воспитателей из числа мелких воробьиных птиц (жаворонки, коньки, овсянки, трясогузки, вьюрки, славки, сорокопуты, расписная синичка (Leptopoecile sophiae), скотоцерка (Scotocerca inquieta), камышевки, завирушки, мухоловки, соловьи, горихвостки, чеканы, зарянка (Erithacus rubecula), каменки, некоторые дрозды, толстоклювая камышевка (Phragmaticola aedon) и сверчки). Другая известная черта в биологии размножения кукушки - многообразие окрасочных типов скорлупы яиц вида-паразита под окраску таковой своих основных воспитателей, которых в Восточной Европе насчитывается около 30, а в Палеарктике - около 80 видов (Балацкий, 1992). В различных уголках обширного ареала кукушки, наряду с основными видами-воспитателями, всегда присутствуют дополнительные (второстепенные) и случайные, которые также способны выкормить кукушонка в своем гнезде. Дополнительный вид-воспитатель, как правило, имеет сходную или близкую биологию размножения с основным, но откладывает яйца иной окраски.
Примерами сказанному могут служить следующие пары основного и дополнительного вида-воспитателя кукушки: дроздовидная (Acrocephalus arundinaceus) и болотная (A. palustris) камышевки, садовая славка (Sylvia borin) и славка-завирушка (S. curruca), обыкновенная горихвоствка (Phoenicurus phoenicurus) и горихвостка-чернушка (Ph. ochruros), горная (Motacilla cinerea) и белая (M. alba) трясогузки, зеленушка (Chloris chloris) и зяблик (Fringilla coelebs). Поэтому яйца кукушки в гнездах дополнительных воспитателей заметно отличаются от яиц хозяев. В постоянно меняющихся условиях природной среды дополнительные виды-воспитатели со временем могут обрести статус основных в данном районе. Если дополнительные виды-воспитатели для паразита являются резервом на случай вымирания и исчезновения основного на данной территории, то случайные воспитатели, к которым можно отнести ласточек, пеночек, синиц, корольков, воробьев и скворцов, пока нигде в ареале обыкновенной кукушки не являются основными или дополнительными, очевидно, по причинам особенностей в биологии их размножения.
К условно случайному воспитателю кукушки относится обыкновенная чечевица (Carpodacus erythrinus), которая успешно инкубирует ее яйцо, но вылупившийся кукушонок погибает в первые несколько суток жизни от истощения из-за несоответствия трофики. Черноголовый чекан (Saxicola torquata), по-видимому, для кукушки является предпочитаемым видом-воспитателем на территориях их совместного обитания. В гнездах чекана исследователи часто обнаруживали птенцов и яйца разных экологических рас обыкновенной кукушки, благодаря чему по окраске скорлупы найденных яиц паразита определялся основной вид-воспитатель в данной местности. Экологическая раса на черноголовом чекане пока не обнаружена, хотя в некоторых регионах ее формирование наблюдалось (Балацкий,1988). Возможно отсутствие расы паразита по этому виду связано с его невысокой численностью и низкой гнездовой плотностью в своем ареале. Другие виды чеканов, например, луговой (S. rubetra) и черный (S. caprata), гнездящиеся местами скученными поселениями, являются основными видами-воспитателями обыкновенной кукушки и ее яйца копируют окраску скорлупы яиц этих птиц.
Таким образом, для формирования долговременных связей между паразитом и воспитателем на конкретной территории их совместного обитания и, как следствие, становления экологической расы паразита по этому виду-воспитателю, требуется несколько условий. Во-первых, потенциальный вид-воспитатель должен быть одним из фоновых видов с высокой плотностью гнездования в данной местности и с растянутыми во времени сроками размножения. Во-вторых, - гнездиться в доступных для проникновения кукушки местах. В-третьих, - необходимо соответствие трофики птенцов паразита и воспитателя. Этим требованиям со стороны кукушки к своим воспитателям отвечают все известные случаи формирования ее экологических рас в Палеарктике, поэтому нетрудно очертить круг потенциальных воспитателей в районах наблюдений за этой птицей.
Биология размножения обыкновенной кукушки, несмотря на обилие публикаций на эту тему, остается мало изученной до сих пор. Об этом свидетельствуют противоречивые и нередко ошибочные представления разных исследователей по проблеме гнездового паразитизма, так как для решения тех или иных вопросов всегда не хватает либо материалов наблюдений, либо времени на их всестороннее изучение. Поэтому лучшим вариантом для непредвзятого изучения вида-паразита в конкретном месте наблюдений является изначальное отрицание установившихся и растиражированных догм и публикация фактических материалов.
Спорными вопросами в связи с генздовым паразитизмом обыкновенной кукушки являются следующие: количество яиц, откладываемых в гнезда воспитателей одной самкой в течение репродуктивного сезона; насколько влияет наблюдаемый процесс размножения кукушки на окраску и размеры ее яиц; насколько реальны в природе обособленные по видам-воспитателям популяции вида-паразита или экологические (биологические, генетические) расы. По нашему мнению, аргументами в пользу реальности экологических рас вида-паразита в природе служат различные типы-маркеры окраски скорлупы яиц кукушки под соответствующую окраску таковой у основных воспитателей, причем возможно совместное обитание (смежно-симпатрическое) на одной территории особей паразита, принадлежащих к разным экологическим популяциям-расам. Никем не исследованы, но вполне вероятны биологические, этологические и морфометрические различия особей вида-паразита из популяций разных экологических рас, так как наиболее уязвимые начальные стадии онтогенеза многих его поколений испытывали и испытывают на себе комплексное влияние со стороны постоянных видов-воспитателей, соразмерное с действием направленного отбора. Поэтому в исследованиях экологичекие расы кукушки удобнее рассмативать на уровне условных подвидов.
Многие спорные вопросы биологии обыкновенной кукушки разрешаются с точки зрения существования экологических рас. Например, в сезон размножения одна самка на стационарном участке паразитирования подкладывает яйца в среднем в 20-30 % гнезд основного вида-воспитателя (Мальчевский, 1987; Балацкий, 1988). Таким образом, реальное количество яиц, снесенных одной особью, будет зависеть от количества гнездящихся пар основного воспитателя на ее участке в 2-4 га, и, соответственно, для самок разных экологических рас это количество составит 2-3 яйца (степные и горные виды-воспитатели), 3-5 яиц (лесные виды-воспитатели) или 3-7 яиц (околоводные виды-воспитатели). Поэтому данный вопрос в этих случаях решается дифференцированно для конкретных экологических рас паразита.
С этих позиций можно рассмотреть на достаточном материале и другие вопросы по гнездовому паразитизму, проведя параллельные исследования нескольких экологических рас вида-паразита. Так, размеры яиц кукушки в смежно-симпатрических популяциях разных экологических рас в некоторых случаях различаются. Например, на Кубани яйца паразита экологической расы тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus) оказались мельче яиц кукушек, паразитирующих в гнездах дроздовидной камышевки (Балацкий, 1991). С другой стороны, размеры яиц вида-паразита в пределах одной экологической расы различаются как в широтном направлении, так и от низменностей и равнин к высокогорью, что наблюдалось нами в популяциях обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнездах соловья-красношейки (Luscinia calliope) в Сибири (Балацкий, 1990).
Возраст особей вида-паразита в популяции тоже вносит коррективы в средние значения размеров яиц рассмативаемых экологических раc, так как молодые самки кукушки сносят более мелкие яйца и приступают к размножению позже старых. По нашим наблюдениям, их яйца больше вытянуты в длину и имеют диаметр меньший, чем в среднем по популяции. Яйца самок среднего возраста увеличиваются в диаметре и несколько в длину. Яйца самок старших возрастов выглядят округлыми из-за уменьшения длины и относительно большого диаметра. Окраска яиц, откладываемых конкретной самкой кукушки, не меняется на протяжении, видимо, всей ее жизни, что позволяет проводить наблюдения за размножением в течение нескольких лет. Размеры яиц обыкновенной кукушки имеют разные средние значения в регионах Палеарктики, но наиболее мелкие яйца сносят птицы на юге Западной Сибири (Балацкий, 1992).
Приведенные выше выводы нуждаются в подтверждении дополнительными материалами по размерам (масса скорлупы) яиц кукушки в популяциях разных экологических рас. Публикации без указания размеров и окраски обнаруженных яиц кукушек или с приведением только их средних значений для разных экологических рас не представляют ценности для научного анализа.
В отношении "мелких" яиц кукушки в связи с ее паразитизмом в гнездах воробьиных птиц отметим следующее. Яйца обыкновенной кукушки по величине вполне нормальны для этого вида и состаляют 3 % от массы тела самки. Такие же "мелкие" по относительным размерам яйца, например, у тетерева (Lyrurus tetrix) или ворона (Corvus corax), а у страусов и казуара (Casuarius casuarius) масса отложенного яйца составляет всего 0,7-2,0 % от массы тела самки, хотя названные виды не являются гнездовыми паразитами.
Сравнивать массу тела, размеры и массу яиц кулика, дрозда и кукушки не корректно, так как это представители разных таксономических категорий с отличающимися типами развития эмбрионов. На размеры яиц у птиц влияет целый комплекс факторов и условий, связанных через наследственность с размерами самки и массой ее тела при инкубации кладки, типом развития эмбриона и его жизнеобеспечением, температурно-влажностным режимом инкубации и условиями экологической среды, строением гнезда и его размещением. А так как яйца вида-паразита постоянно инкубируются в гнездах других птиц, то можно предположить, что и естественный отбор на размеры яиц кукушки будет не одинаков в гнездах разных видов-воспитателей. Например, в гнездах мелкого по размерам вида-воспитателя селективное преимущество будут иметь небольшие яйца кукушки, и в последующих поколениях этот оологический признак детерминируется. В гнездах вида-воспитателя средних или крупных размеров предпочтения к определеноому размеру яиц кукушки не наблюдается, но, несмотря на это, они, как правило, по размерам меньше яиц хозяина. Это лишний раз подчеркивает, что яйца обыкновенной кукушки за время коэволюции в гнездах воспитателей почти не изменились по величине. Другое дело - окраска скорлупы яиц. Утверждения о ее независимом от гнездового паразитизма эволюционировании и якобы свойственном этому виду-паразиту полиморфизме в окраске яиц (Мальчевский, 1987) не соответствует действительности. Доказательством в пользу непрерывной изменяемости окраски скорлупы яиц кукушки от поколения к поколению под соответствующую окраску скорлупы яиц основных видов-воспитателей являются более 80 ее экологичеких рас в Палеарктике, причем это миметическое сходство прослеживается не только внешне, но и обнаруживается при овоскопировании на просвет, хотя для воспитателя такие тонкости "мимикрии" яиц паразита уже безразличны.
Яйца кукушек с неопределенной окраской скорлупы (межтипы) - результаты образования новых экологических рас и отмирания старых. Как известно, окраска скорлупы яйца у вида является относительно консервативным признаком с незначительным морфизмом в пределах популяции и, как правило, мало изменяется у родственных птиц, поэтому трудно допустить, что окраска яиц у одного вида-паразита может варьировать в столь широких пределах, - отряда Воробьинообразных. Скорее всего, изначальная окраска скорлупы яиц обыкновенной кукушки была белой, как и у современных непаразитических видов кукушек и, например, у попугаев и дятлов. В настоящее время белые яйца кукушки находят в гнездах горихвостки-чернушки и других основных воспитателей, откладывающих белые яйца. В противном случае, изначальная не белая окраска, возможно, постоянно имела бы место у яиц из разных экологичеких рас.
По этому поводу естественным будет вопрос, как изначально белые яйца обыкновенный кукушки обрели окраску скорлупы своих многочисленных воспитателей. На этот счет имеется много гипотез, к сожалению, построенных на ограниченном оологическом материале или, что очень странно, без должного внимания к нему. Частично на этот вопрос мы ответили выше, но для окончательных выводов требуются дополнительные материалы по окраске скорлупы яиц паразита, особенно при становлении новых экологических рас кукушки в районах стационарных наблюдений.
В заключении приведем некоторые другие особенности размножения обыкновенной кукушки, отмеченные нами в популяциях дальневосточных и сибирских экологических рас. Многие сведения по ее биологии в Восточной Европе и сопредельных регионах подробно изложены в обзоре А.С. Мальчевского (1987). Хотя с некоторыми выводами автора нельзя согласиться и имеют место досадные ошибки, приведенные фактические материалы наблюдений показывают насколько сложны взаимоотношения между паразитом и его воспитателями.
В Сибири и на Дальнем Востоке по причинам меньшего, чем в Европе, нарушения человеком природной среды и более постоянной плотности основных воспитателей кукушки, отдельные экологические ее расы занимают обширные тарритории. Сравнительно стабильная окраска скорлупы яиц поддерживается здесь за счет паразитирования ее преимущественно в гнездах основных вопитателей. Межтипы встречаются довольно редко и почти всегда можно определить их расовую принадлежность. Как и в Европе, черноголовый чекан здесь также является желанным видом-воспитателем. В брачных отношениях обыкновенной кукушки хорошо прослеживается полигиния: территория самца охватывает участки паразитирования 2-3 самок, реже с самцом держится одна самка. По-видимому, самцы вида-паразита тяготеют к самкам только аналогичной расы в случаях смежно-симпатрических экологических рас. Таким образом, биология кукушки имеет свои особенности не только в популяциях разных экологических рас, но и в различных частях обширного ареала.
В связи с возросшим интересом орнитологов к биологии обыкновенной кукушки, изложенные выше материалы, полученные нами в последнее время, помогут исследователям сконцентрировать внимание на затронутых вопросах по гнездовому паразитизму и значительно ускорить изучение отдельных экологических рас вида-паразита в его ареале.
ЛИТЕРАТУРА
Балацкий Н.Н. Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.) - экологические расы садовой камышовки (Acrocephalus dumetorum Blyth.) и черноголового чекана (Saxicola torquata L.) под Новосибирском. - Биол. науки. 1988. 6: 57-61.
Балацкий Н.Н. Экологическа раса обыкновенной кукушки - гнездового паразита соловья-красношейки в Сибири. - Биол. науки. 1990. 4: 37-44.
Балацкий Н.Н. Об околоводных экологичеких расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнездах камышовок. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. 96 (4): 45-50.
Балацкий Н.Н. К определению яиц кукушек леарктики (Aves, Cuculidae). - Современная орнитология. 1992 (в печати).
Мальчевский А.С. Кукушка и ее воспитатели. Л., ЛГУ, 1987. 264 с.
Россия (Russia),
630004, г. Новосибирск-4,
Вокзальная магистраль, 11,
Областной краеведческий музей, отдел природы.
Н.Н. Балацкий.
