Беркут. Т. 2. 1993. С. 25-27.
А.А. Мосалов, В.М. Константинов
Behaviour and acoustic signalling peculiarities of the Little and Spotted Crakes in the reproductive period. - A.A. Mossalov, V.M. Konstantinov. - Berkut. 2. 1993. - Data on the behaviour and acoustic signaling of two Crake species were collected in Lipetsk Region, Russia. Method of tape-recorder sound stimulation was used. Results of this stimulation on different stages of the breeding cycle are discussed. The Little Crake has more differented set of sound signals. The Spotted Crake uses the cry "wit - wit" as the calling cry and as territorial sound marker. For the Little Crake is characteristic the active vocalization during occupying the breeding plot but territorial cry was registered only by the artificial breach of the plot limits. It was observed also using the calling cry in territorial conflicts.
Key words: Little Crake, Porzana parva, Spotted Crake, Porzana porzana, behaviour, acoustic signalling.
Подотряд Пастушки (Ralli) является одной из наиболее крупных и наименее изученных групп неворобьинообразных птиц. Скрытный образ жизни, труднодоступность мест обитания затрудняют исследование биологии и поведения этих птиц. В отечественной специальной литературе сведения по поведению представлены явно недостаточно. Исключение составляют работы по коростелю (Crex crex) (Митрофанов, 1976; Грабовский, 1983а, 1983б) и малому погонышу (Porzana parva) (Пукинский, Сагитов, 1985), хорошо исследована экология лысухи (Fulica atra) (Кошелев, 1976, 1984 и др.).
Целью нашей работы было изучение территориального поведения двух видов погонышей, их звуковой сигнализации с момента прилета и распределения по территории до вылупления птенцов и оставления ими гнезда.
Исследования проводились в мае-июле 1990-1992 гг. в пойме р. Воронеж в Липецкой области. Здесь погоныш (Porzana porzana) - обычная птица пойменных биотопов. Малый погоныш относится к редким птицам области, гнездование которого отмечено на территории Окско-Донской равнины. Численность его для водно-болотных комплексов долины р. Воронеж составила 1,9-3,0 пар/кмІ. (Землянухин и др., 1990).
Для работы был выбран участок поймы площадью 32 га, прилегающий к пригородам Липецка, где плотность гнездования исследуемых видов достаточно высока. Общая численность погоныша на участке, вычисленная по методу "засечек" (Klemetsen, 1970), колебалась по годам от 20,5 до 4 особей, а малого погоныша от 11,1 до 8,1.
Изучение поведения проводилось на картированных площадках с приманиванием и стимулированием поведенческой активности птиц. Применялись магнитофонные записи различных криков этих видов. Использовались фондовые студийные записи, любезно предоставленные нам фонотекой МГУ, и записи голосов самих стимулируемых птиц. Стимуляции подвергалось 12 особей погоныша и 14 особей малого погоныша.
Сроки прилета погонышей в европейской части России сильно растянуты. В Липецкой области первые малые погоныши появляются на местах гнездования 30.04-10.05, обыкновенный погоныш прилетает несколько позднее, в среднем 10-14.05. Ранее этих сроков были отмечены одиночные особи, не проявляющие звуковой активности и не реагирующие на магнитофонные стимуляции.
Брачный крик у погоныша звучит как грмкий свист "уить-уить-уить". Кроме этого птицы издают тихие крики, поддерживающие связи между партнерами и членами выводка. Известно, что образование пар погонышами происходит как на зимовках, так и после прилета на места гнездования (Курочкин, Кошелев, 1987). На пролете они иногда образуют небольшие скопления (высыпки) в наиболее благоприятных местах. В таких скоплениях птицы уже издают брачные крики. Так, 12.05.1991 г. на исследуемом участке поймы р. Воронеж нами отмечено резкое повышение численности погоныша: 13 одновременно поющих самцов. Стимуляция брачным криком дала следующие результаты: птицы реагировали на проигрывание крика, но не приближались к магнитофону. Напротив, птицы, которые впоследствии не регистрировались на местах своего обнаружения, удалялись от источника стимуляции с сохранением звуковой активности или же полностью замолкали и покидали данный участок. Совместная вокализация с магнитофоном нами отмечена для тех особей, которые в дальнейшем неоднократно отмечались на этих же участках.
Погоныши, занявшие определенные участки, издают призывные брачные крики, которые одновременно служат звуковыми маркерами будущих гнездовых территорий. Звуковое стимулирование таких особей мы проводили по переферии участка и в непосредственной близости от центров их активности. Малая площадь пойменных озер делала возможность гнездования одной пары на одном водоеме, что облегчало выявление границ индивидуальных участков. При проигрывании записи на периферии участка, звуковую реакцию регистрировали сразу же после начала стимуляции. Если магнитофонная запись включалась во время вокализации, то птицы замолкали на 3-5 секунд, а затем происходила их совместная вокализация с магнитофоном, сопровождающаяся приближением птиц к источнику звука. Появляясь перед магнитофоном, погоныш замолкал или же издавал звуки, похожие на стандартный брачный крик, но более тихий и начинающийся с "хрипящей распевки". При этом птица подергивает хвостом и наклоняет голову. Отмечено, что усиление громкости звука в этот момент ведет к удалению погоныша от места стимуляции, а уменьшение - к возвращению. Погоныши более активно реагировали на проигрывание записи своего собственного голоса.
Как уже говорилось выше, сроки прилета погонышей растянуты, поэтому появление новых особей происходит на протяжении мая и начала июня. Вновь появившиеся на участках птицы проявляют высокую степень звуковой активности. При этом погоныш перемещается по участку, издавая призывный крик в разных точках, расположенных по его периферии. Отмечена совместная звуковая активность с особями, занимающими соседние, пограничные участки. Стимулирование таких птиц на периферии участка приводит, как правило, к удалению их от источника звука с сохранением звуковой активности. Воспроизведение записи голосов в центральных частях участка сопровожается приближением погоныша на 2-3 м к магнитофону и совместная с ним вокализация.
Самцы погоныша, образовавшие пары, к издаваемым магнитофоном видоспецифическим звукам относятся как к сопернику, нарушившему границы участка. При этом они быстро приближаются к источнику звука, резко увеличивая частоту подачи сигналов. На расстоянии 1,5-2 м от магнитофона самец взьерошивает оперение и начинает размахивать крыльями, пытаясь атаковать "соперника". Часто при этом присутствует самка, которая держится в 2-4 м от места конфликта.
Таким образом, описанные нами поведенческие реакции обыкновенного погоныша на воспроизведение на магнитофоне его видоспецифичеких криков изменяются в связи с различными стадиями репродуктивного цикла.
У малого погоныша, по сравнению с обыкновенным, голосовая активность проявляется в гораздо большем числе криков, несущих "смысловую" нагрузку. Выделяют призывный, территориальный, контактный и другие типы криков, которые различаются у самца и самки (Курочкин, Кошелев, 1987).
Образование пар этого вида (по литературным данным) происходит на местах гнездования. Между прилетом первых и последних птиц проходит до 4-5 недель (Glutz et al., 1973). Малые погоныши в местах гнездования могут формировать рыхлые поселения, между членами которых поддерживается звуковая связь. Образование таких поселений, где гнезда малых погонышей располагаются в 10-20 м друг от друга, по нашему мнению, происходит в соответствии с "принципом основателя". Мы наблюдали вселение новых особей в такие поселения. Появившиеся вновь птицы активно вокализируют в течении суток, звуковая активность не отмечалась нами лишь в промежутке между 13-16 часами, а с 17.30 до 18.00 наблюдалось ее усиление. Судя по голосу, первыми на участках генздования появляются самцы, которые и начинают издавать призывные крики. В отличие от погоныша, самцы малого погоныша не перемещаются по всему участку и не издают призывных криков на его периферии, а чаще занимают центральное положение на участке. Нами ни разу не регистрировалась долговременная совместная голосовая активность двух малых погонышей, участки которых расположены по соседству.
Мы проводили стимулирование малых погонышей несколькими типами голосов: призывными криками самца, территориальными криками самца и контактными криками самки. Самцы малых погонышей, формирующие пары, отвечали на призывный крик аналогичным. При этом птицы не приближались к источнику звука. На воспроизведение на магнитофоне крика самки, мы отмечали снижение голосовой активности самца. Чаще погоныш издавал своеобразный "булькающий" крик. Этот звук впоследствии не регистрировался в качестве ответа на другие стимулы. По нашим наблюдениям самец малого погоныша наиболее активен в первые сутки вокализации. Затем его голосовая активность уменьшается и с образованием пары почти полностью прекращается.
Звуковое стимулирование птиц на гнездовых участках малых погонышей дало следующие результаты. С откладкой первого яйца звуковая активность самцов становится эпизодической. На стимуляцию различными криками явно не реагируют ни самец, ни самка. Птицы ведут себя очень скрытно, не издают других звуков, кроме тихих позывок.
При воспроизведения призывного крика самца на периферии гнездового участка малый погоныш через 2-10 секунд отвечает территориальным криком, затем быстро перемещается к источнику звука, издавая территориальные крики с интервалом 10-15 секунд. На растоянии 2-3 м от магнитофона он, как правило, останавливается, подергивает хвостом, иногда приступая к чистке оперения (видимо смещенная реакция). Птицы не предпринимали попыток атаковать магнитофон.
При проигрывании призывного и территориального криков на границе двух участков ответ дают сразу два соседних самца. В некоторых точках на воспроизведение призывного и территориального криков нами получены ответы территориальным криком от всех самцов данного поселения одновременно.
После вылупления птенцов малые погоныши индифферентно относятся к проигрыванию видоспецифических криков на их гнездовом участке.
Проведенные исследования поведения и звуковой сигнализации обыкновенного и малого погонышей позволяют сделать следующие выводы. Малый погоныш по сравнению с обыкновенным обладает более дифференцированным набором звуковых сигналов. Погоныш использует крик "уить-уить" как призывный крик и как звуковой маркер территории. Для малого погоныша характерна при занятии участка активная вокализация призывным криком, а территориальный крик нами регистрировался только при искусственном нарушении границ участка. Отмечено и использование им в территориальных конфликтах призывного крика. Образование поселений малого погоныша происходит, по нашему мнению, в соответствии с "принципом основателя". Вновь вселившиеся особи активно вокализуют, привлекая самку и соотнося себя с окружающими парами в основном с самцами своего вида. Все самцы поселения реагируют на появление активно поющего нового самца, что подтверждается одновременным ответом всех самцов поселения на воспроизведение в некоторых точках призывного и территориального криков.
Аналогично происходит формирование территории у обыкновенного погоныша, но у этого вида наблюдается совместное дуэтное пение с особями, занимающими пограничные участки. После образования пары демонстративная активность резко падает, а с откладкой первого яйца прекращается. Территориальное поведение проявляется в криках, приближении к противнику и нападении на него. После оставления гнезда птенцами погоныши практически не реагируют на демонстративные крики. В этот период нами отмечены лишь позывы, играющие роль коммуникации между особями одного выводка и их родителями.
ЛИТЕРАТУРА
Грабовский В.И. Акустическая сигнализация и коммуникация в локальном поведении коростеля. - Зоологический журнал. 1983а. 62 (2): 314-317.
Грабовский В.И. Коммуникация и механизмы динамики пространственной структуры в поселении коростеля. - Поведение животных в сообществах. Материалы 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983б. 2: 12.
Землянухин А.И., Климов С.М., Абрамов А.В. Материалы к экологии редких видов пастушков Липецкой области.- Редкие виды птиц Нечерноземья. Современное состояние популяций редких гнездящихся птиц Нечерноземного центра СССР: Материалы совещания. М., 1990. 115-117.
Кошелев А.И. Гнездовая жизнь лысухи в Барабе. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. 81 (1): 56-64.
Кошелев А.И. Лысуха в Западной Сибири.-Новосибирск, 1984. 200 с.
Курочкин Е.Н., Кошелев А.И. Семейство Пастушковые. - Птицы ССР: Курообразные, Журавлеобразные. Л., 1987. 335-464.
Митрофанов П.Н. Малоизвестные звуковые и некоторые поведенческие реакции коростеля в период гнездования. - иология питания, развития и поведения птиц. Л., 1976. 49-60.
Пукинский Ю.Б., Сагитов Р.А. К распространению и биологии малого погоныша на северо-западе РСФСР.- Экология птиц в репродуктивный период. Л., 1985. 23-29.
Glutz U., Bauer K., Bezzel E. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Frankfurt/M, 1973. Bd.5. 700 S.
Klemetsen A. Check method census of Coot and Moor-Hen in Ostensgovann, South Norway 1967-1968. - Nytt mag. zool. 1970. 18 (2): 199-207.
Россия (Russia),
115569, Москва,
ул. Маршала Захарова, 23 кв. 86.
А.А. Мосалов.
