Беркут. Т. 2. 1993. С. 31-33.
О КЛИНАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛЕСНОГО КОНЬКА
Е.Д. Яблоновская
About the clinal variation of some morphological parameters of the Tree Pipit. - E.D. Jablonowska. - Berkut. 2. 1993. - According to the literary data the clinal variation of the wing and beak length was investigated on the territory of the former Soviet Union. The method of independent function was worked out for the calculation of the variation isolines. It supposes the independent parameter change in the latitudinal and longitudinal directions. The south-south-east is the general direction of clines. The wing length cline is removed rather more to the south. The beak length cline is removed to the east. By the characteristic combination of the parameter meanings it is possible the determination of the nesting region for birds which were caught during the migration or in wintering places.
Key words: Tree Pipit, Anthus trivialis, morphology, clinal variation, method.
Изучение клинальной изменчивости весьма интересно по следующим причинам. Во-первых, нарушение непрерывности изменения является одним из признаков проявления отдельных подвидов, что позволяет использовать такие "скачки изменения" для уточнения их существования и решения, таким образом, спорных вопросов систематики. Во-вторых, знание закономерностей этих изменений позволяет предсказывать средние морфологические параметры представителей данного вида в том или ином географическом районе. И в-третьих, можно предположить, что есть возможность определения, хотя бы в первом приближении, районов гнездования зимующих и мигрирующих птиц по их морфологическим параметрам и уточнения путей пролета тех или иных видов птиц. Кроме того, поскольку метод кольцевания дает результаты со значительной временной задержкой и доля возвратов, особенно для воробьиных, незначительна, существует необходимость в разработке нового метода определения географической принадлежности птиц, а получение результатов различными методами лишь уточняет и дополняет их, компенсируя недостатки.
Задачей данной работы было построение изолиний клинальной изменчивости длины крыла и клюва для лесного конька (Anthus trivialis) и экспериментальная проверка состоятельности соответствующих математических прогнозов. Нами использовались опубликованные данные С.П. Чунихина (1962) по клинальной изменчивости этого вида. В качестве тест-признаков рассматривались длина крыла и клюва, т.к. лишь они давали картину клинальной изменчивости (Чунихин, 1962). За оказанную помощь при проведении исследований мы хотим выразить нашу искреннюю признательность А.Н. Цвелыху.
Была составлена оригинальная программа поиска и расчета функции и точек для построения изолиний по первичным данным. Расчеты проводились на IBM PC. В основе алгоритма лежит предположение о взаимной независимости широтной и долготной изменчивости, на основании которого можно определить исследуемый параметр как функцию широты и долготы, имеющую вид:
,
где Ф(x,y)-значение суммарной функции в данной точке,
- значение суммарной функции в точке, общей для широтных и долготных измерений ("точке пересечения"),
F(x), G(y) - функции изменения параметра в широтном и долготном направлении.
Применение этой формулы возможно лишь в том случае, если, как мы предполагаем, изменения по координатной оси на рассматриваемом участке описываются уравнениями одного типа (линейными, гиперболическими и т. п.) Наиболее точные результаты могут быть получены при расположении последовательностей точек по параллели и меридиану. Введение угловых поправок снижает точность прогноза. Сглаживание кривых для экспериментальных зависимостей проводилось методом наименьших квадратов (Хемминг, 1968).
Таким образом, было выявлено существование математически описываемого закономерного изменения величин некоторых морфологических параметров (длина крыла и клюва) как в широтном, так и в долготном направлениях. Получены расчетные данные для построения изолиний, построены изолинии длины крыла и клюва. Выяснилось, что уменьшение в широтном направлении происходит с севера на юг линейно, а в долготном направлении - с запада на восток гиперболически.
Закономерности описываются следующими уравнениями:
широтное направление:
для крыла Y=0.19X+78.5 r=0.985
для клюва Y=0.018X+9.02 r=0.936
долготное направление:
для крыла Y=244.48/X+82.5 r=0.983
для клюва Y=40.69/X+9.04 r=0.876
общий вид функций:
для крыла Ф(X,Y)=0.19X+244.48/Y+71.9
для клюва Ф(X,Y)=0.018X+40.69/Y+7.97
Для проверки нашего метода был получен математический прогноз для точки 65 с.ш.., 60 в.д., и сверен с экспериментальными данными (табл.).
Различия экспериментальных данных и прогноза
Differences of the experimental data and prognosis
|
длина крыла, мм |
длина клюва, мм |
прогноз |
88,5 |
9,85 |
эксперимент |
88,6±0,45 |
9,81±0,072 |
Такое расхождение, находящееся в пределах погрешности, позволяет считать, что данный метод прогностически ценен и может быть использован в тех целях, о которых говорилось ранее. Хорошее совпадение результатов прогноза и экспериментальных данных подтверждает наше предположение о взаимной независимости изменчивости по широте и долготе у лесного конька.
Уменьшение происходит в юго-юго-восточном направлении (рис.). Такое направление клины в целом согласуется с правилом Бергмана. Но отклонение линии в сторону более резко континентального климата ему несколько не соответствует.
Изолинии измененчивости длины крыла и клюва лесного конька
Variation isolines of the wing and beak length of the Tree Pipit
1 - длина крыла (мм) wing length
2 - длина клюва (мм) beak length
3 - ареал A. t. haringtoni area of A. t. haringtoni
4 - места зимовки wintering places
Исключения из правила Бергмана объяснялись, например, более тесной корреляцией изменения размеров тела (и, соответственно, длины крыла) с влажной температурой (wet-bulb temperature), чем с сухой (dry-bulb temperature). Отклонение от правила наблюдается в случае несовпадения градиента влажной и сухой температур (James, 1970).
Однако возможны и другие объяснения. Наиболее древний самый мелкий подвид лесного конька (Anthus trivialis haringtoni) занимает юго-юго-восточную часть его ареала (Симкин, 1990). И именно в этом направлении отклоняется клина. Возможно, что расселение вида сопровождалось постепенным изменением морфологических параметров. Таким образом, клина может указывать на направление расселения.
Клина может указывать и на направление миграций птиц, тем более что оно нередко соответствует направлению расселения. У лесного конька это не выражено, но проявляется, например, у зяблика (Fringilla coelebs) (Яблоновская, в печати).
ЛИТЕРАТУРА
Симкин Г.Н. Певчие птицы. - М.: Лесная промышленность, 1990. 399 с.
Хемминг Р.В. Численные методы. - М.: Наука, 1968. 400 с.
Чунихин С.П. О географической изменчивости лесных коньков. - Орнитология. 1962. 4: 453-457.
Яблоновская Е.Д. О клинальной изменчивости некоторых морфологических параметров лесного конька и зяблика. - Мат-лы I-й конф. молодых орнитологов Украины. В печати.
James F. C. Geographic size variation in birds and its relationship to climate. - Ecology. 1970. 51 (3): 365-390.
Украина (Ukraine),
252207, г.Киев,
ул. Теремковская, 7, кв 46.
Е.Д. Яблоновская.