Беркут. Т. 3. Вип. 1. 1994. С. 9-14.

ДО ЕКОЛОГIЇ ЛИСКИ В ПРУТ-ДНIСТРОВСЬКОМУ МЕЖИРIЧЧI

I.В. Cкiльський, Б.Й. Годованець, О.М. Клiтiн, П.В. Бундзяк, О.М. Васiн, В.В. Бучко

To the Coot ecology in the country between the Prut and Dniester. - I.V. Skilsky, B.I. Godovanets, O.M. Klitin, P.V. Bundzyak, O.M. Vassin, V.V. Buchko. - Berkut. 3 (1). 1994. - The data were collected in Chernivtsy region in 1951-1993. The Coot was discovered in 18 places. The first birds arrive in March., the mass migration takes place in the first decade of April. The breeding period starts in the end of March - beginning of April and ends in July - in the beginning of April (130-140 days). 46,2 % nests were found in overgrowths of water plants in 3-20 m from the shore, on the average 9,92 1,01 m. For nest building are used mostly the leaves and stalks of the cat's tail (86,5 % nests) and the reed (30,8 %), besides it is used the rush (11,5 %), algae (9,6 %), other water plants (13,5 %). Very seldom coots can pick up the tree branches that have fallen in water (3,8 %). 44,2 % nests were built only of the cat's tail, 7,8 % - only of the reed. Coots placed the nests most often in the cat's tail overgrowths, more seldom they are in reed. For 76,0 % nests were discovered the gently sloping deck to water. A nest had two decks. The majority of nests were found on water and on herrings of water plants. Only one building was situated on a last year's nest of the Coot. The clear expressed ovality was discovered for the nest width in 5,9 % cases. The earliest clutch was found in the first days of April. The mass egg laying happens in the second decade of April - the first decade of May. The second peak of clutch appearance falls on the first decade of June. The full clutches have 5-10 eggs, on the average 7,30 0,20. Clutches with 7 eggs meet most often (36,7 %). 8 had 26,7 % nests, 6 - 20,0 %, 9 - 10,0 %, 5 and 10 - at 3,3 % each. Egg form happens drop-shaped (51,3 %), elongated-oval (28,9 %), elongated-drop-shaped (17,7 %) and oval (2,1 %). Eggs from the early clutches are some bigger than from later. The significant differences were discovered for the length, index of sphericity and volume. The brooding lasts for 21-23 days. Nestlings emerge for 3-6 days. In autumn the Coot flocks have mostly 10-15 birds. The departure starts in September and ends in the end of October. The latest observation dates 29.10.1966. The basis of the feeding makes the plant food, mainly representatives of Potamogetonaceae. Animals were found not often in stomachs. The weight of 4 stomaches with food made 60,75 g, without food - 49,88 g, the weight of the consumed food was 9,8 g.
Key words: Coot, Fulica atra, Chernivtsi region, arrival, departure, breeding ecology, nest, egg, feeding.

Дослiджувана територiя (в межах Чернiвецької областi) - типова рiвнина, за винятком Хотинської височини, з великою кiлькiстю, особливо в її захiднiй частинi, рiзноманiтних водойм, для яких характернi густi заростi прибережної рослинностi i вiдкритi плеса - обов'язкова умова гнiздування лиски (Fulica atra).

На заходi України екологiя виду вивчена недостатньо. Для дослiджуваного регiону нам вiдомо декiлька лiтературних джерел, де наводяться фрагментарнi данi по поширенню чи окремих знахiдках птахiв (Клитин, 1950, 1959, 1959а; Андреев, 1953; Ковальчук та iн., 1991; Третьяков та iн., 1991), хоча лиска - один з найбiльш чисельних видiв водоплавних птахiв.

Матерiал i методика

Збiр даних по екологiї лиски проводився у 1951-1993 рр. шляхом короткочасних виїздiв у характернi мiсця гнiздування. Конкретнi матерiали по живленню отриманi за перiод з 1951 по 1971 р., розмноження вивчалось у 1986, 1990-1993 рр. Обстеження можливих екотопiв виду - рiзноманiтних водойм - проводилося за допомогою надувного гумового човна. Гнiзда вимiрювали лiнiйкою з точнiстю до 1 см, яйця i пташенят - штангенциркулем з точнiстю до 0,1 мм. Ступiнь насидженностi яєць визначалася за їх плавучiстю (Блум, 1973), тип форми встановлювали за допомогою вiдповiдної схеми (Никифоров и др., 1989). Iндекс округленостi i об'єм яєць вирахуванi теоретично за формулами, запропонованими Р. Мяндом (1988). Загалом у 7 пунктах дослiджуваної територiї обстежено 52 гнiзда (з 51 знято промiри), промiряно 227 яєць, 8 пташенят. Живлення вивчалося шляхом аналiзу вмiсту шлункiв вiдстрiляних птахiв. Статистичнi обрахунки проводили за загальноприйнятою методикою (Деркач та iн., 1972). У роботi використано матерiали Б.М. Кузьмiнського, Д.С. Федорчi, Є.В. Попова, М.П. Палевич, за що автори висловлюють їм щиру вдячнiсть. Данi по динамiцi середньодобових температур отриманi з Чернiвецького обласного центру по гiдрометеорологiї (начальник - Ю.А. Токмаков).

Результати й обговорення

Поширення. За даними Ф.Й. Страутмана (1963), лиска є характерним гнiздовим птахом рiвнинних дiлянок Захiдної України. У Чернiвецькiй областi переважна бiльшiсть зустрiчей виду за перiод мiграцiй та пiд час гнiздування зафiксована для центральної i захiдної частини лiсостепового Прут - Днiстровського межирiччя (Григоренко, 1988; Ковальчук та iн., 1991; Третьяков та iн., 1991; нашi данi). Загалом тут лиску спостерiгали у 18 пунктах, з яких для 9 (50,0 %) - гнiздування доведено, в 4 (22,2 %) вона можливо гнiздиться, i в 5 (27,8 %) вид зафiксовано лише на прольотi. Трохи пiвденнiше дослiджуваної територiї у передгiрськiй частинi Буковини птах виявлений лише в околицях 3 населених пунктiв. В с. Ропча i Клинiвка Сторожинецького району лисок зустрiчали виключно у пiслягнiздовий час (повiдомлення Д.С. Федорчi, нашi данi), а в с. Слобiдка Глибоцького району на ставку у 1987 р. М.П. Палевич спостерiгала птахiв навеснi i влiтку, що свiдчить про можливiсть гнiздування хоча б декiлькох пар.

Фенологiя прильоту. На Волино-Подiлля i Прикарпаття лиска прилiтає з початку березня до першої половини квiтня (Страутман, 1963; Татаринов, 1973). Причому спочатку з'вляються невеличкi групи птахiв, а згодом проходить масовий прилiт. Найбiльш рання дата припадає на 10.03; загалом прилiт триває майже до середини квiтня (табл. 1). За цей час чисельнiсть лиски зростає в середньому в 3,5 рази. Це яскраво помiтно i для окремих пунктiв. Так, якщо в серединi березня 1990 р. на ставу поблизу с. Колiнкiвцi Хотинського району виявили 6 птахiв, то в перших числах квiтня спостерiгали вже 30 особин. Тут же наступного року 21.03 було 10 лисок, а на початку квiтня - 25. В серединi березня 1992 р. в околицi м. Заставна бачили 8 лисок, а 28.03 - 28 птахiв.

Розмноження. Гнiздовий перiод лиски починається в останнiх числах березня - на початку квiтня, i закiнчується в липнi - на початку серпня, тобто триває 130-140 днiв. Причому нерiдко буває, що на однiй водоймi можна спостерiгати мiграцiйнi скупчення пролiтних птахiв i гнiзда з розпочатими кладками.

Гнiзда лиски споруджують у рiзноманiтнiй водянiй рослинностi, заростi якої тягнуться вздовж берегiв, що утворюють невеликi острiвцi серед води. Значна частина гнiзд (46,2 %) знаходилася саме в прибережних дiлянках на вiдстанi 3-20 м вiд лiнiї суходолу, в середньому 9,921,01 м, CV - 49.9 %, причому 3/4 всiх гнiзд виявлено в iнтервалi 6-15 м вiд берега (табл. 2).

Для будiвництва гнiзда використовуються переважно листки та стебла рогозу (86,5 %, n=52) i очерету (30,8 %), а також ситник (11,5 %), водоростi (9,6 %), ряска, осока, iнша рiзноманiтна трав'яниста водяна рослиннiсть (13,5 %).

Дуже рiдко птахи можуть пiдбирати i гiлки дерев, якi впали в воду (3,8 % випадкiв). Гнiзда, побудованi лише з рогозу, становлять 44,2 %, лише з очерету - 7,8 %, лише з рогозу i очерету - 17,4 %. Нерiдко з цими основними компонентами зустрiчається й iнший будiвельний матерiал:
рогіз + ситник, водорості (5,8 %),
невизначенi водянi рослини (5,8 %),
ситник (3,8 %),
водоростi (3,8 %),
гiлки дерев (1,9 %),
гiлки дерев, невизначенеi водянi
рослини (1,9 %);
очерет + невизначенi водянi рослини (3,8 %).

У двох випадках (по 1,9 %) виявлено гнiзда, збудованi з рогозу, очерету i ситнику та лише з рiзноманiтних (невизначених) водяних рослин.

Найчастiше лиски розташовують гнiзда серед заростей рогозу, рiдше - в очеретi. Основним компонентом будiвельного матерiалу є, як правило, частини того домiнуючого виду рослин, що росте довкола (табл. 3), хоча бувають i винятки: гнiзда, збудованi з очерету серед рогозу, становлять 2,9 %, а гнiзда, збудованi з рогозу серед очерету - 25 %.

Таблиця 3
Залежнiсть вибору будiвельного матерiалу гнiзда вiд мiсця його розташування (кiлькiсть гнiзд)
Dependence of building materials of nest on its placing (number of nests)

Для будiвництва гнiзда лиска використовує засохлi минулорiчнi частини рослин, а у травнi-червнi - також свiжi зеленi стебла i листки. Гнiздо будується протягом одного тижня. Як правило, з одного боку вимощується пологий настил до води, по якому птах заходить у гнiздо, хоча в одному випадку (2,0 %, n=50) нами виявлене гнiздо з двома настилами, розташованими навпроти один до одного по прямiй. У достатньо великої кiлькостi будiвель лиски (22,0 %) настил був вiдсутнiй, причому такi гнiзда ми зустрiчали протягом всього гнiздового перiоду.

Переважна бiльшiсть гнiзд знаходилася на водi i на заломах водяних рослин. У одному випадку виявлена будiвля, розташована на минулорiчному гнiздi лиски, яке, розвалившись, утворило своєрiдну платформу (121 х 70 см) висотю 25 см. 2.05.1991 р. у гнiздi знаходилося 7 середнього супеня насидженостi яєць (околиця с. Ставчани Хотинського району).
Розмiри гнiзд залежать вiд виду будiвельного матерiалу, мiсця розташування, часу гнiздування. За формою будiвлi лиски, як правило, округлi. Чiтко виражена овальнiсть гнiзда виявлена у 3 (5,9 %, n=51) випадках, лотка - в одному (2,0 %). Розмiри гнiзд наведенi в таблицi 4. Найбiльш варiабельною є довжина настилу, найменш варiабельною - ширина лотка.
Час появи першого яйця у гнiздах лиски обумовлений багатьма факторами, насамперед температурою навколишнього середовища та погодними умовами. Найбiльш рання кладка зафiксована в перших числах квiтня 1991 р. За даними цього ж року лиски розпочали вiдкладання яєць пiсля стiйкого переходу середньодобової температури через +5С (рис. 1). В iншi роки поява першого яйця виявлена в наступнi дати квiтня: 1986 - 10.04, n=1 кладка, 1990 - 12.04 (n=2), 1992 - 16.04 (n=7), 1993 - 23.04 (n=6). Тобто, в рiзнi роки цей показник може коливатися в межах 20-30 днiв., на що вказує, зокрема, i А.I. Кошелєв зі спiвавторами (1990) для Дунай - Днiстровського межирiччя.

Таблиця 4
Морфометрична характеристика гнiзд лиски (см)
Morphometric chracteristics of the Coot nests (cm)

Рис. 1. Динаміка середньодобових температур, поява перших птахів (а), масовий приліт (б) та кількість гнізд лиски з розпочатою яйцекладкою (n=28) у 1991 р.
Fig. 2. Dynamics of the average daily temperatures, first arrival (а), mass arrival (б) and number of Coot nests with the begun clutches in 1991.

Масова поява кладок характерна для другої декади квiтня - першої декади травня, окрiм того наявний другий максимум гнiздування, який викликаний розмноженням молодих птахiв та вiдкладанням повторних кладок замiсть загиблих (Кошелев и др., 1990). У нашому випадку вершина цiєї хвидi припадає на першу декаду червня як для конкретного року, так i для сумарної кiлькостi за рiзнi роки (рис. 2) (час появи першого яйця для багатьох гнiзд вираховували по ступеню насидженостi кладки).

Рис. 2. Загальна кiлькiсть гнiзд лиски (n=44) з розпочатою яйцекладкою у 1986, 1990-1993 рр.
Fig. 2. Total number of the Coot nests with the begun clutch in 1986, 1990-1993.

Величина повної кладки коливається вiд 5 до 10 яєць, в середньому становить 7,300,20 (n=30), CV - 15,3 %. Найчастiше зустрiчаються кладки з 7 яєць (36,7 %), трохи рiдше - з 8, 6 i 9 (26,7, 20,0, 10,0 % вiдповiдно). У 2 випадках виявлено 5 i 10 яєць (по 3,3 %).

За формою яйця лиски бувають чотирьох типiв. У переважнiй бiльшостi виадкiв вони краплевиднi (51.3 %, n=232). Зустрiчаються також видовжено-овальнi (28,9 %), видовжено-краплевиднi (17,7 %) i надзвичайно рiдко - овальнi (2,1 %). Розмiри, iндекс округленостi та об'єм яєць наведенi в таблицi 5.

Яйця з раннiх кладок (перша декада квiтня) трохи крупнiшi, нiж з пiзнiх (перша декада червня) (табл. 5). При порiвняннi середнiх показникiв достовiрну рiзницю по критерiю Стьюдента (t) виявлено для довжини (t=6,8, p<0,001), iндексу округленостi (t=4,9, p<0,001) та об'єму (t=5,5, p<0,001) яйця. Це свiдчить про розмноження на раннiх стадiях гнiздового перiоду старих птахiв. Подiбне характерно i для дельти Дунаю (Кошелев и др., 1990).

Tаблиця 5
Параметри яєць лиски
Parameters of the Coot eggs

Забарвлення яєць типове для виду: глиняно-сiрий фон i малюнок з рiдких чорних чи темно-коричневих поверхневих плямок i крапинок.

Насиджування триває 21-23 днi, вилуплення пташенят проходить за 3-6 дiб. Нами промiряно 8 1-2-денних пташенят, вiдловлених у гнiздi чи на водi. Розмiри (мм): дзьоб - 7,1-10,5 (8,85 в середньому), крило - 18-22 (20,25), цiвка - 22-24 (22,5).

Особливостi поведiнки. Пiд час вiдкладання i на раннiх стадiях насиджування яєць самка знаходиться на гнiздi i залишає його при наближеннi спостерiгачiв на вiдстань 25-30 м, або сходить з гнiзда заздалегiдь i тримається поблизу. При обстеженнi дуже насиджених кладок лиску приблизно у половинi випадкiв спостерiгали неподалiк вiд гнiзда. Аналогiчна поведiнка характерна для птаха, коли пташенята знаходяться в гнiздi чи щойно покинули його i плавають поряд в заростях, причому самка завжди тривожно поводиться, нерiдко кричить, але особливої агресивностi до спостерiгачiв не проявляє. Лише в одному випадку пiд час обстеження гнiзда в момент прокльовування та вилуплення пташенят лиска плавала майже поряд з човном, голосно кричала, надзвичайно тривожно поводилась, хлюпаючи крилами час вiд часу по водi.

Фенологiя осiнньої мiграцiї. До кiнця серпня молодi лиски набувають здатностi лiтати i разом з дорослими тримаються переважно невеликими зграйками по 10-15 особин аж до закiнчення вiдльоту. Однi водойми птахи залишають ранiше, iншi - пiзнiше. Так, наприклад, 19.09.1992 р. пiд час проведення облiку на приблизно однакових за площею водоймах в околицi с. Веренчанка Заставнiвського району виявлено 7 лисок, поблизу м. Заставна - 1 i бiля с. Клiводин Кицманського району - 108 птахiв (зграйки складалися з 11, 12, 35 та 50 особин). Така нерiвномiрнiсть в розподiлi чисельностi лисок залежить також вiд iнтенсивностi мiграцiї птахiв бiльш пiвнiчних популяцiй. Осiннiй вiдлiт починається у вереснi i закiнчується наприкiнцi жовтня. В рiзнi роки останнiх лисок спостерiгали: 1.10.1991, 14.10.1990, 22.10.1967 i 22.10.1987 рр. Найбiльш пiзньою датою вiдльоту є 29.10.1966 р. (Кiцманський район). Пiвденнiше дослiджуваної територiї, у передгiр'ях, восени пролiтних лисок спостерiгали єдиний раз - 16.09.1989 р. (20 особин в околицi с. Ропча Сторожинецького району - повiдомлення Д.С. Федорчi).

На зимiвлi жодного разу лиска не зафiксована, хоча подiбнi факти вiдомi для сусiдньої Тернопiльської областi (Талпош, 1981).

Живлення. Основу рацiону лиски складає рослинна їжа (табл. 6), головним чином представники родини Potamogetonaceae, серед яких переважає Potamogeton pectinatus - виявлений майже у половинi обстежених шлункiв. Трохи рiдше зустрiчається P. pusillus.. Загалом в їжу використовується 10 видiв рослин - представникiв чотирьох родин. Тварини у шлунаках лиски зустрiчаються нечасто - виявлено лише дорослi та личиночнi форми з двох родин. Елементи неорганiчної природи - камiнцi та кварцевий пiсок, якi виконують функцiю гастролiтiв, констатованi майже в 2/3 та 1/3 обстежених шлункiв вiдповiдно. Вага чотрьох шлунках та їх вмiсту (в дужках) становила 51,5 (9,8), 59,5 (9,5), 63,5 (15,5) i 68,5 (8,3), всередньому - 60,75 (10,78) г. Вага шлункiв без спожитої їжi дорiвнювала вiдповiдно 41,7,50,0,48,0 i 60,2, в середньому 49,98 г.

Таблиця 6
Живлення лиски у Прут-Днiстровському межирiччi (n=12 шлункiв)
The Coot feeding in the country between the Prut and the Dniester

* - Число екземплярiв/кiлькiсть шлункiв
* - Number of exemplars/number of stomaches

ЛIТЕРАТУРА

Андреев И.Ф. (1953): Материалы к изучению фауны птиц и млекопитающих Прикарпатья. - Ученые зап. Кишиневского гос. ун-та. Кишинев. 8: 271-309.

Блум П.Н. (1973): Лысуха (Fulica atra) в Латвии. Рига. 1-155.

Григоренко I. (1988): Драницький заказник. - Рiдна природа. 3: 34-35.

Деркач М., Гуменецький Р., Чабан М. (1972): Курс лекцiй з бiометрiї. Львiв: Вид-во Львiвського ун-ту. 1: 1-104.

Клитин А.Н. (1950): К фауне птиц Прикарпатья. - Науковi зап. Чернiвецького ун-ту (серiя бiол. наук). Чернiвцi. 7(2): 163-179.

Клитин А.Н. (1959а): Птицы Советской Буковины. Черновцы: Изд-во Чернов. ун-та. 67-133.

Клитин А.Н. (1959б): Эколого-географическая характеристика птиц лесостепной зоны Черновицкой области. - Фауна и животный мир Советских Карпат. (Науч. зап. Ужгородско ун-та). Ужгород. 40: 67-74.

Ковальчук Г.I., Голубєва Г.А., Скiльський I.В. (1991): Каталог орнiтологiчної колекцiї Чернiвецького краєзнавчого музею. Чернiвцi. 1-46.

Кошелев А.И., Корзюков А.И., Жмуд М.Е., Пилюга В.И. (1990): Лысуха в Дунай-Днестровском междуречье. - Орнитология. 24: 72-83.

Мянд Р. (1988): Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллинн: Валгус. 1-194.

Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. (1989): Птицы Белоруссии (справочник-определитель гнезд и яиц). Минск: Вышэйшая школа. 1-480.

Страутман Ф.И. (1963): Птицы западных областей УССР. Львов: Изд-во Львовск. ун-та. 1: 1-200.

Талпош В.С. (1981): О формировании тенденции к оседлости у лысухи и камышницы на западе Украины. - Экология и охрана птиц: Тез. докл. VIII Всесоюзной орнитологической конференции. Кишинев: Штиинца. 217.

Татаринов К.А. (1973): Фауна хребетних заходу України (екологiя, значення, охорона). Львiв: Вид-во Львiв. ун-ту. 1-260.

Третьяков Л.Д., Андрющенко Т.Г., Гаврилюк Н.М., Скiльський I.В. (1991): Птахи Буковини в колекцiї зоологiчного музею Чернiвецького держунiверситету (каталог). Чернiвцi: ЧДУ. 1-71.

Україна (Ukraine),
274001, м. Чернiвцi,
вул. Буковинська, 9, кв. 4.
I.В. Скiльський.