Беркут. Т. 3. Вып. 1. 1994. С. 30-38.

 

ФЕНОЛОГИЧЕСКОЕ КАРТИРОВАНИЕ В ИЗУЧЕНИИ

МИГРАЦИЙ ПТИЦ

 

В.Н. Грищенко

 

Phenological maps in the study of the bird migration. - V.N. Grishchenko. - Berkut. 3 (1). 1994. - The using of this method from A. Middendorf till the present is discussed. The large-scale phenological maps show that the migration goes uneven. The stripes of the earlier arrival clear stand out. They are surrounded by the areas where birds are still absent. They are called as phenological channels of migration. It is supposed that they correspond to the flyways. Besides there are the territories where the migration starts with the visible delay. V.V. Serebryakov called them as the coming late areas. In that way the crooks of isophenes on maps reflect the structure of the migration area. On the small-scale maps the isolines are smoothed and the structure is not showed. It is discussed two ways of the phenological map building: by the separate observa­tion points and with the calculation of the average dates for definite territory plots. [Russian].

Key words: migration, phenological map, flyway, method, history.

 

Наблюдения за сезонным развитием природы велись с незапамятных времен. Наши далекие предки были тесно связаны с ней, полностью за­висели от ее прихотей, поэтому хорошо знали приблизительные сроки наступления тех или иных природных явлений. Это нашло отражение во множестве народных примет и пословиц. Упо­минание о том, что каждый вид птиц имеет свои характерные сроки прилета, находим еще в Вет­хом Завете: "И аист под небом знает свои опре­деленные времена, и горлица, и ласточка, и жу­равль наблюдают время, когда им прилететь" (Иеремия, 8.7).

Научный интерес к фенологии появился го­раздо позже. Первую сеть корреспондентов, ко­торые вели наблюдения за ходом развития рас­тений и прилетом птиц, организовал Карл Лин­ней в XVIII в. Во второй половине XIX в. по­являются работы по фенологии растений Фрича, Квелета, Гоффмана, Инэ. Развитие зоофенологии происходило медленнее, т. к. проводить наблюде­ния за подвижными организмами труднее, чем за растениями. Для этого необходимо большее число наблюдателей, которые должны не только разли­чать виды, но и хорошо изучить их биологию, чтобы знать, где и когда их можно увидеть. Одно из наиболее доступных для массового наблюде­ния явлений из жизни животных - прилет птиц. К концу XIX в. во многих странах Европы уже существовали сети корреспондентов, наблюдав­ших за птицами. В научной литературе периоди­чески публиковались таблицы сроков прилета.

В России впервые такая сеть была органи­зована в середине прошлого столетия А.Ф. Мид­дендорфом. Его дело продолжил сын Эрнст, дол­гое время руководивший сетью наблюдателей в Эстонии (Вероманн, 1967). Впоследствии эти на­блюдатели влились в сеть корреспондентов, орга­низованную Д.Н. Кайгородовым. С его именем связан наибольший размах фенологических на­блюдений в дореволюционной России. В составе сети Д.Н. Кайгородова было около 700 коррес­пондентов, с которыми он в течение 30 лет сам вел переписку (Разгон, 1983). В газете "Новое время" на протяжении многих лет регулярно пе­чатались его фенологические заметки с данными из разных концов страны. Фенологические анке­ты со списком 16 наиболее известных видов птиц рассылал и А.А. Браунер (Пузанов, 1957). После революции работал фенологический отдел им. Д.Н. Кайгородова бюро научных наблюдений Рус­ского общества любителей мироведения (Свят­ский, 1924а, 1924б). Позже большую сеть коррес­пондентов имел фенологический сектор Геогра­фического общества СССР. Она насчитывала до 4000 участников (Шульц, 1981). На Украине фе­нологические наблюдения активно проводились в 1920-1930-е гг. Но вскоре, с началом гонений на краеведение, они в значительной мере были свернуты. С 1975 г. начала работать сеть на­блюдателей за фенологией миграции птиц, орга­низованная В.В. Серебряковым. В отдельные го­ды она насчитывала до 400-500 участников.

Для анализа многих закономерностей сезонной динамики природных явлений еще в XIX в. на­чали применяться фенологические карты. Впер­вые такая карта была сделана А.Ф. Мидден­дор­фом (Middendorf, 1855). Он соединял точки с одинаковыми средними датами прилета птиц линиями, которые назвал изопиптезами. Всего в его классической работе "Изопиптезы России" приведены карты прилета 7 видов птиц. По ним уже можно было судить не только о сроках при­лета, но и о ходе миграционного продвижения птиц на той или иной территории. Благодаря этому впервые была составлена карта мигра­ционных путей. На основе анализа изопиптез А.Ф. Миддендорф и предложил известную гипо­тезу о миграции птиц по направлению к магнит­ному полюсу. Существенным недостатком его карт было то, что не соблюдался единый интер­вал времени между изопиптезами для одного и того же вида. Например, у деревенской ласточки он изменяется от 5 до 29 дней.

Метод авифенологического картирования стал развиваться дальше как в России, так и в других странах. Д.Н. Кайгородов по данным, полученным от своей корреспондентской сети, вычислял средние сроки прилета для зон в 5⁰ долготы и 2,5⁰ широты. Дата вписывалась в геометрический центр этой зоны. Точки с одинаковыми датами соединялись линиями, которые получили назва­ние изохрон (рис. 1). Таким образом были полу­чены фенологические карты весенней миграции на территории Европейской части России грача (Corvus frugilegus), кряквы (Anas platyrhynchos), кукушки (Cuculus canorus), белого аиста (Ciconia ciconia) (рис. 1), гусей и некоторых других птиц (Кайгородов, 1910а, 1910б, 1911а, 1911б, 1914; Кай­городов, Вульф, 1927, 1931).

 

 

Рис. 1. Карта прилета белого аиста на территории Европейской части Российской Империи (по Д.Н. Кайгородову, 1911б).

Fig. 1. Map of the White Stork arrival on the territory of Russian Empire (according to D.N. Kay­gorodov, 1911b).

 

Корреспондентами Венгерского орнитологи­чес­кого центра был собран чрезвычайно богатый материал, который послужил основой многих ра­бот. Г. Галь де Дьюла (Gaal de Gyula, 1900) про­анализировал ход прилета в Венгрию деревен­ской ласточки в 1898 г. Для каждого дня была со­ставлена отдельная карта, где отмечены места, куда ласточки прилетели в этот день. Всего было сделано 56 таких карт, охватывавших весь пе­риод прилета. Количество точек на карте делало наглядными начало, разгар и конец пролета.

Значительный вклад в развитие авифенологии сделал К. Бречер. Используя материалы, опубли­кованные в венгерском орнитологическом жур­нале "Aquila", он построил фенологические карты миграции 15 видов птиц, причем благодаря боль­шому количеству данных интервал между изо­пиптезами составлял всего 1 день (Bretscher, 1920). К. Бречер также обработал данные по Швейцарии, Южной Германии, Чехии, исследо­вал ход прилета кукушки в Средней Европе (Bretscher, 1916a, 1929, 1935). Он одним из пер­вых сделал попытку проанализировать зависи­мость сроков прилета птиц от высоты пункта наблюдений над уровнем моря, атмосферного давления, температуры и других внешних фак­торов (Bretscher, 1916b).

Для Северной Америки фенологические кар­ты миграции ряда видов птиц были опублико­ваны В. Куком (Cooke, 1915).

У. Сливинская (Slivinsky, 1938), используя многочисленные литературные источники и не­опубликованные данные ряда научных центров, составила фенологические карты весеннего при­лета 5 видов птиц на территории всей Европы. Для России и Венгрии использовались готовые изопиптезы А.Ф. Миддендорфа и К. Бречера, для других территорий были построены автором.

Фенологические карты прилета отдельных ви­дов птиц на территории Европы были опублико­ваны также Х. Саутерном (Southern, 1938a, 1938b, 1939, 1940, 1941). Использовал метод ави­фенологического картирования и Э. Штреземанн, который ввел для изолиний сроков миграции термин "изофены" (Штейнбахер, 1956). Им мы в дальнейшем и будем пользоваться. В настоящее время он является наиболее употребимым.

Постепенно с широким распространением кольцевания фенологический метод в изучении миграций птиц отходит на второй план. В быв­шем Советском Союзе фенокарты миграции пуб­ликовались лишь немногими авторами (Святский, 1924а, 1924б; Хомченко, 1930, 1972; Родионов, 1967, 1969, 1970, 1978; Родионов, Богоявленская, 1970). Карта весеннего прилета кукушки в Шве­ции опубликована Х. Рендалом (Rendahl, 1965). Очень богатый фенологический материал собра­ли орнитологи бывшей Чехословакии. Результа­ты его обработки освещены в целом ряде публи­каций. Для построения карт начали использо­ваться компьютерные программы (Pikula, 1972, 1974; Beklova, 1980; Beklova et al., 1983; Hubalek, 1983).

Фенологический материал, собранный коррес­пондентами кафедры зоологии Киевского уни­верситета, поныне обработан не полностью. В.В. Серебряковым (1979) составлены карты весеннего прилета 8 видов птиц за 1975-1978 гг. и иссле­дован целый ряд закономерностей фенологии ве­сенней миграции. Позже были опубликованы фе­нокарты миграций целого ряда птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1991, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991; Га­линская и др., 1992). Автором этих строк обра­ботаны материалы по фенологии осенней ми­грации за 1975-1992 гг.

 

Уже первые исследователи, использовавшие метод авифенологического картирования, обра­тили внимание та то, что изолинии прилета не идут более или менее равномерно, как того можно было бы ожидать в соответствии с био­климатическим законом Гопкинса. Так, на картах А.Ф. Миндендорфа (1855) было видно, что край­ние западные и восточные области Российской Империи, где климат более мягкий, занимаются птицами ранее, изопиптезы идут почти в мери­диональном направлении. Далее в глубь страны они образуют резкий изгиб и проходят уже в широтном направлении. На меридиане Онежское озеро - Крым наблюдалось значительное отстава­ние сроков. Далее на восток до Урала птицы при­летают ранее, но горная часть Азии их снова задерживает. Неравномерность наступления сро­ков прилета птиц в разных частях исследуемого региона отмечали Д.Н. Кайгородов (1911б) и У. Сливинская (1938). На равнинах птицы появля­лись раньше, горные системы задерживали их прилет. То же самое видно на картах В. Кука (1915).

Считалось, что эта неравномерность проявля­ется, в основном, благодаря особенностям рель­ефа, а на равнине, вдали от гор и морских по­бережий, изофены будут идти более или менее равномерно. Но еще А.А. Браунер установил, что одни и те же виды прилетают на севере Укра­ины раньше, чем в Бессарабии и Причерноморье. Это связывалось с миграцией их по разным про­летным путям (Пузанов, 1957). Г. Гроте обратил внимание на то, что в Аскании-Нова птицы появ­ляются на 2 недели позже, чем на Черноморском побережье и на Днепре, где пролетет основная масса водоплавающих (Соколов, 1926). К. Бречер (1935) установил, что кукушка в Средней Европе быстрее продвигается вдоль рек, даже на рав­нине. У. Сливинская (1938) пишет, что ход изо­пиптез может зависеть не только от особен­ностей ландшафта, но и от пути пролета птицы. Постепенно с появлением более крупно­мас­штабных фенокарт эта мысль углубляется и раз­вивается. На картах С.И. Хомченко (1972) по при­лету кукушки (Cuculus canorus) на юге Западной Сибири изофены образуют глубокие выступы, которые он называет "путями проникновения" (рис. 2). М.А. Родионов (1978) писал, что птицы вырываются вперед по экологическим руслам пролета. И, наконец, В.В. Серебряков (1978) предложил определять по авифенологическим картам пролетные пути.

 

 

Рис. 2. Карта прилета кукушки на юге Западной Сибири в 1963 г. (по С.И. Хомченко, 1972).

Fig. 2. Map of the Cuckoo arrival in the South of the West Siberia (according to S.I. Khomchenko, 1972).

 

Тут надо вернуться немного назад и на­пом­нить историю самого термина "пролетный путь". Автором теории миграции птиц по пролетным путям был финский орнитолог И. Пальмен (Pal­men, 1876), хотя сама идея не была в то время новой. Так, пролетные пути серого журавля (Grus grus) установил еще Сундеваль в 1871 г. (Дункер, 1910). И. Пальмен изучал миграцию 19 видов арктических болотных и водоплавающих птиц. Он соединял точки, где данный вид был встречен во время миграции. Получались длин­ные узкие линии, проходившие, обычно вдоль рек или побережий. Они и получили название пролетных путей. И. Пальмен предполагал, что за их пределами птицы не встречаются и не мо­гут перелетать с одного пути на другой, поэтому они изолированы друг от друга. В связи с этим, он считал изопиптезы искусственными линиями, не отражающими реальных закономерностей. Эту же мысль поддерживали позже и другие авторы (Gaal de Gyula, 1900; Дункер, 1910). Тео­рия пролетных путей имела много горячих сто­ронников в конце XIX - начале XX ст. (Menzbier, 1886; Диксон, 1895; Бутурлин, 1897; Дункер, 1910; Екардт, 1929). ЕЕ разделяли также Н.А. Север­цев, П.П. Сушкин и много других орнитологов. М.А. Мензбир (1886, 1934) выделил 4 главных пролетных пути в Европе, которые он считал путями исторического расселения видов. Впро­чем упоминание об этом находим еще у И. Паль­мена (1876) и Ч. Диксона (1895).

В противовес этому разрабатывалась теория миграции птиц широким фронтом. Она восходит к работам К.Ф. Кесслера (Kessler, 1853), Э. Го­мейера (Homeyer, 1881), Х. Гэтке (Gдtke, 1891). Согласно их представлениям, внутри континента птицы летят рассыпным строем по всей тер­ритории. Х. Гейр фон Швеппенбург предложил вместо термина "пролетный путь" использовать "узкий фронт" в противовес широкому фронту (Кумари, 1957). Теория миграции широким фрон­том получала все большее признание с раз­ви­тием кольцевания.

Однако, вскоре стало понятно, что картина миграции значительно сложнее, чем представля­лось ранее. Появились описания сложных форм перелетов, представленных как узким, так и ши­роким фронтом. Постепенно формируются ком­промиссные представления: в природе существу­ют обе разновидности миграции, которые могут переходить одна в другую, в зависимости от конкретных условий (Житков, 1936; Шульпин, 1940; Промптов, 1941; Штейнбахер, 1956; Кума­ри, 1957; Гладков, 1962). Серии биотопов с благо­приятными условиями для отдыха и кормежки, где скапливается большое количество птиц, А.Н. Промптов (1941) назвал экологическими руслами пролета.

Со временем представления об узких ли­ней­ных пролетных путях были оставлены. Стало по­нятно, что ширина фронта пролета примерно равна ширине области гнездования. Но до сих пор нет единой точки зрения на характер этого широкого фронта. Одни ученые считают, что птицы летят более или менее равномерно и лишь местами образуют скопления, приуроченные, в основном, к так называемым направляющим ли­ниям местности (Кумари, 1975, 1983). По мнению других, в пределах широкого фронта миграции существуют обособленные пролетные пути - сво­его рода сгущения, "струи" пролета с более вы­сокой концентрацией мигрантов, чем на соседних территориях (Исаков, 1948, 1975; Птушенко, 1960; Гаврин, 1975; Михеев, 1975, 1978, 1981, 1988, 1992; Воинственский и др., 1976; Гаврилов, 1979). Пролетные пути, обычно, совпадают с эко­логическими руслами. Они могут иметь разную ширину: от узких "тропинок" до мощных маги­стралей. Мелкие пролетные пути могут объеди­няться в более крупные, затем снова развет­вляться, в зависимости от конкретных условий.

Мы также считаем, что миграционный ареал имеет сложную внутреннюю структуру. Ее как раз неплохо отражают фенологические карты. Они подтверждают общий ход миграции широ­ким фронтом - мигранты могут наблюдаться практически во всех пунктах наблюдений. Но внутри широкого фронта выступы изофен охва­тывают территории с более ранним началом ми­грации. Образуются своеобразные миграционные потоки, подобно тому, как вылитая на землю во­да растекается ручейками по наиболее глубоким местам и позже попадает на возвышенности. На фенокартах также выделяются территории, куда птицы прилетают значительно позже, чем на соседние. В.В. Серебряков (1979) дал им название областей запаздывания. Итак миграция начина­ется отдельными миграционными потоками и лишь со временем "растекается", охватывая всю территорию миграционного ареала (рис. 3).

 

 

Рис. 3. Карта начала осенней миграции белого аиста на территории Украины (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

Fig. 3. Map of the start of the White Stork autumn migration in Ukraine (according to: Grishchenko, Serebryakov, 1992).

 

 

Рис. 4.  Карта окончания осенней миграции белого аиста на территории Украины (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

Fig. 4. Map of the end of the White Stork autumn migration in Ukraine (according to: Grishchenko, Serebryakov, 1992).

 

Наличие выступов изофен на фенологических картах миграции оказалось всеобщей закономер­ностью. Они есть на всех картах, построенных нами и В.В. Cеребряковым для Украины (более 20 видов птиц), как для весенней миграции, так и для осенней, как для начала пролета, так и для его окончания. Хорошо видны петли и выступы изофен и на крупномасштабных картах других авторов (Хомченко, 1930, 1972; Beklova et al., 1983 и др.). На картах А.Ф. Миддендорфа, Д.Н. Кайгородова, У. Сливинской, Х. Саутерна, В. Ку­ка изофены идут более или менее плавно. Но в этом случае мы, собственно говоря, уже имеем дело с рассмотрением явления на другом уровне - территория исследуемого региона у названных авторов очень большая: соответственно Рос­сий­ская Империя, ее Европейская часть, Европа, Северная Америка. Понятно, что при построении изофен отдельные выступы сглаживаются. Так, на карте прилета пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) в Европу (Southern, 1938b) вся Украина оказывается между двумя изофенами 1 и 2.04. Подобно этому поверхность листа кажется нам гладкой, но под микроскопом обнаруживаем его сложную структуру. При переходе к более де­тальным картам появляются выступы изофен. Именно так получилось при обработке феноло­гического материала за весну 1924 г., когда кроме общих карт были построены и более детальные для отдельных регионов СССР (Святский, 1924б). Для скворца (Sturnus vulgaris) нами была по­строена фенокарта прилета на юге Западной Ук­раины (Грищенко, 1992). Она показала дробление единого миграционного потока, проходящего на северо-восток через Карпаты, на более мелкие, т. е. можно говорить о миграционных потоках вто­рого порядка, существующих внутри более крупных.

Неравномерность наступления сроков мигра­ции - объективно существующее явление. Вы­пячивания изофен, охватывающие территории с более ранними сроками миграции, мы пред­ла­гаем называть фенологическими руслами про­ле­та. Термин "миграционный поток" неплохо отра­жает суть явления, но он соответствует действи­тельности лишь для карт начала миграции, вы­пячивания изофен же есть и на картах послед­него наблюдения. Термин же "пролетный путь" имеет слишком одиозную историю, разные ав­торы дают ему различную трактовку, наконец соответствие фенологических русел пролета про­летным пу­тям в современном их пони­мании, соб­ственно говоря, еще предстоит доказать, то есть убедиться в более высокой ин­тенсивности миграции на их территории. А это возможно лишь при привлечении боль­шого количества наблюдателей, проведении радарных наблюде­ний и т. п. Но хотя непосред­ственные доказательства такого соответствия  представить сложно, есть немало косвенных. Размещение фенологических русел пролета на Украине сов­падает с ходом пролетных пу­тей, установленным другими методами (по: Браунер, 1923; Штейнбахер, 1956; Флинт, Пан­чешникова, 1982, 1985 и др.). Они совпадают для различных экологически близких видов, а известно, что общие пути про­лета и места зимовки свой­ственны не только популяции одного вида, а и популяциям птиц со сход­ными экологическими требова­ниями, гнездящимся в одном географическом регионе (Михеев, 1978).  Наконец, вполне логично ожидать появление первых мигрантов на наиболее "проторенных до­рожках" - пролетных пу­тях.

Структурированность миграционного ареала ха­рактерна не только для начала пролета, она остается более или менее по­стоянной. Нашими исследовани­ями установлено почти полное со­от­ветствие фенокарт начала и окончания осенней миграции для всех четырех видов, по ко­торым мы имеем такие данные:  белого аиста, серого журавля, гу­сей, кряквы. Лучше всего это проявляется у белого аиста - фенологические русла в начале и в конце пролета совпадают практически полностью (рис. 3, 4). То есть перелет заканчи­ва­ется раньше там же, где и на­чинается. Для всех четырех ви­дов существует достоверная по­ложительная корреляция меж­ду средними многолетними да­тами начала и окончания ми­грации (Грищенко, 1990). У дру­гих птиц на фенокартах по­следнего наблюдения фенологи­ческие русла примерно сов­па­дают с таковыми на картах на­чала миграции иных видов. Очевидно, эта зако­номерность также есть всеобщей. Размеще­ние фенологических русел на протяжении всей ми­грации сохраняется, они могут лишь не­сколько смещаться или отклоняться. То, что птицы рань­ше заканчивают миграцию на пролетных путях, можно объяснить большей ее интенсивностью там. Это хорошо видно и на картах Расстояние между изофенами на фенологических руслах, как правило, больше, чем за их пределами, и значительно больше, чем в областях запазды­вания (см., например, карту прилета снегиря (Pyrrhula pyrrhula) (Грищенко, Серебряков, 1991), то есть фронт миграции здесь продвигается быстрее.

 Сейчас мы уже знаем, что птицы осенью не "удирают" от холода, бескормицы и т. п. Во вре­мя перелета у них развивается особое мигра­ционное состояние. Птицы с высокоразвитым ми­грационным состоянием будуть продолжать пе­релет, какими бы благоприятными ни были усло­вия в местах остановки (Дольник, 1975). Одним из важнейших элементов миграционного состо­яния является наличие жировых резервов. Есть некоторые свидетельства, что в местах более раннего появления у птиц эти резервы выше. Так, в окрестностях Горького и Перми у 1964 г. проводился отстрел чечеток (Acanthis cannabina) с целью анализа их жировых запасов. В Перми эти птицы появляются на две недели раньше и здесь же, как оказалось, они имеют большее ко­личество жира (Постников, 1970). По данным Ю.Я. Руте (1976), скорость миграции синиц тем больше, чем выше ее интенсивность. Интенсив­ность миграции наибольшая на пролетных путях, этим и объясняется более раннее появление там птиц. Благодаря постоянству размещения фено­логических русел пролета для выявления про­летных путей можно использовать карты не только начала миграции, а и последнего наблю­дения.

Фенологические карты миграции несут до­вольно большую информацию. Простое сравнение сроков прилета или отлета для разных частей изучаемого региона становится более наглядным, при этом можно судить о ходе миграционного продвижения птиц. Наконец, фенокарты отобра­жают структуру миграционного ареала. Что цен­но, они дают возможность проводить анализ за­кономерностей на различных уровнях, в зави­симости от размеров изучаемой территории и степени сглаживания линий.

 Это можно хорошо проиллюстрировать на примере проблемы, которая вызывала много­численные споры - соответствие сроков прилета птиц ходу весны, прежде всего температуре в местах наблюдения. Еще Д.Н. Кайгородов (1908) нанес на карту не только изохроны прилета ку­кушки, а и изотермы. Оказалось, что эти линии идут примерно параллельно. Параллельны изо­термам изофены ряда видов и на картах Х. Сау­терна и В. Кука. Можно сделать вывод о тесной связи между прилетом птиц и ходом весны. Но уже К. Бречер (1916b) и В. Экардт (1929) ука­зы­вают на основании анализа наблюдений в от­дельных пунктах, что такой связи нет, прилет от тем­пературы не зависит. Позже этот же тезис развивают Н.А. Гладков (1937) и В.Ф. Гаврин (1957). Кто же прав? По нашему мнению, в дан­ном случае мы имеем дело с закономерностями различных уровней. Фронт миграции в целом продвигается примерно в соответствии с изме­нением температуры, но уже на уровне отдель­ных регионов эта закономерность не оправды­вается, прежде всего из-за структурированности миграционного ареала - наличия фенологических русел пролета и областей запаздывания.

 

Существует два основных способа построения фенологических карт. А.Ф. Миддендорф, Х. Сау­терн, У. Сливинская и ряд других авторов про­водили изофены по точкам, приуроченным к от­дельным пунктам наблюдений. Этот метод можно назвать точечным. Д.Н. Кайгородов, как уже от­мечалось, поступал по-другому - вычислял сред­нюю многолетнюю дату для определенной тер­ритории, приписывая ее геометрическому цент­ру. Это уже территориальный или площадной метод. Каждый из этих двух методов имеет свои преимущества и недостатки. Точечный дает воз­можность точнее провести изофены и дать им более четкую географическую привязку. Но это преимущество во многом теряется в процессе дальнейшей работы, так как линии приходится сглаживать. Точки наблюдений разбросаны по территории. как правило, очень неравномерно. В одних местах из них трудно выпутаться, в дру­гих - остаются большие белые пятна. Некоторые "не вписывающиеся" точки вообще приходится опускать. Так, У. Сливинская (1938) писала, что ей приходилось "подганять" значения фенодат у расположенных поблизости точек, которые слишком отличались, а часть вообще не брать во внимание. Кроме того, точечным методом по­строить фенокарту средних сроков миграции можно лишь за период не менее 8-10 лет на­блюдений - средние фенодаты должны иметь "вес", иначе изолинии будут статистически не­достоверными. Фактически же период должен быть еще большим, поскольку не за каждый год будут данные по всем точкам. Практически не­пригоден этот метод для осенней фенологии из-за гораздо большей, чем весной, вариации сроков и наличия меньшего количества данных.

Способ вычисления средних дат для опре­де­ленных территорий менее точен, но имеет су­щественные преимущества: точки на карте рас­пределены равномерно, нужные значения между соседними определяются путем прямолинейной интерполяции. Очень важно, что в этом случае можно использовать не только длительные ряды наблюдений, но и единичные даты, случайные наблюдения или даты без привязки к кон­кретным пунктам, которые нередко публикуются в печати (например: Марисова и др., 1991, 1992). Все они "перемалываются" в одну среднюю дату, которая приписывается геометрическому центру выбранной территории. Поскольку для вычис­ле­ния средних дат используется гораздо большее количество данных (для одного участка по не­скольку десятков а то и сотен, что вообще не­возможно при точечном методе), повышается их статистическая достоверность. По этой же при­чине значительно уменьшается влияние ошибок наблюдений, при большом количестве фенодат оно сводится практически к нулю. Собственно го­воря в обоих методах проводится сглаживание изолиний, но в точечном оно делается уже после их построения, а в площадном - еще при вычис­лении средних дат.

Площадь территориальных единиц, выбран­ных для расчетов, зависит от величины региона исследований. Для Украины В.В. Серебряков предложил использовать административные об­ласти. Это оказалось удобным на практике, по­скольку средние многолетние даты не нужно вы­числять дважды - для таблиц и карт, неравность же территории разных областей мало влияет на конечный результат. Использование администра­тивного деления возможно и в других случаях. Так, при построении карты прилета скворца на юге Западной Украины мы использовали районы (Грищенко, 1992). Конечно, административные еди­ницы нельзя использовать, когда их площадь отличается очень сильно (как, например, в Ка­захстане), тем более, если они охватывают тер­ритории с очень разнородными условиями. Воз­можно также использование квадратов, напри­мер, сетки UTM, но и в этом случае не все участки будут иметь одинаковую площадь - часть из них у границ региона будет неполной.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Браунер А.А. (1923): Сельскохозяйственная зоология. Госиздат Украины. 1-456.

Бутурлин С. (1897): О перелетах птиц. Тула. 1-56.

Вероманн Х. (1967): Из истории орнитофенологических наблюдений в Эстонии. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Таллин: Валгус. 4: 151-158.

Воинственский М.А., Сабиневский Б.В., Севастьянов В.И., Серебряков В.В. (1976): Основные "пролетные пути" птиц на территории Украины. - Симп. по изуч. трансконт. свя­зей перелетн. птиц и их роли в распростр. арбовирусов: Тез. докл. Новосибирск. 18.

Гаврилов Э.И. (1979): Сезонные миграции птиц на территории Казахстана. Алма-Ата. 1-256.

Гаврин В.Ф. (1957): Сезонные миграции птиц в Беловежской Пуще и ее окрестностях. - Тр. II Прибалт. орнитол. кон­ференции. Москва. 13-26.

Гаврин В.Ф. (1975): О некоторых закономерностях видимой весенней миграции водоплавающей дичи в Центральной Палеарктике. - Матер. Всесоюзн. конференции по мигра­циям птиц. Москва. 1: 13-26.

Галинская И.А., Серебряков В.В., Грищенко В.Н. (1992): Сезонные миграции белого аиста на Украине в 1975-1989 гг. и в 1931 г. - Аисты: распростр., экология, охрана. Минск: Навука i тэхнiка. 45-53.

Гладков Н.А. (1937): К вопросу о миграциях птиц. Весенний прилет птиц как фенологическое явление. - Сб. памяти акад. М.А. Мензбира. Москва: АН СССР. 69-91.

Грищенко В.М. (1990): Про шляхи осiнньої мiграцiї птахiв на Українi. - Орнiтофауна захiдних областей України та про­блеми її охорони. Луцьк. 124-126.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. - Беркут. 1: 78-85.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней ми­гра­ции чибиса на Украине по данным фенологических наблю­дений. - Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. Москва: Наука. 41-44.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней мигра­ции черного коршуна на Украине по данным феноло­гических наблюдений. - Вестн. зоологии. 5: 79-81.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1991): Миграции снегиря на Украине (по данным фенологических наблюдений). - Вестн. зоологии. 3: 73-76.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аис­та на Украине по данным фенологических наблюдений. - Сез миграции птиц на территории Украины. Киев: Науко­ва думка. 258-273.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблю­дений. - Вестн. зоологии. 3: 59-65.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цап­ли на Украине по данным фенологических наблюдений. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.

Диксон Ч. (1895): Перелет птиц. Опыт установления закона периодических перелетов птиц. Санкт-Петербург. 1-270.

Дольник В.Р. (1975): Миграционное состояние птиц. Москва: Наука. 1-398.

Дункер Г. (1910): Перелет птиц. Санкт-Петербург. 1-102.

Екардт В. (1929): Перелiт птахiв. Київ. 1-120.

Житков Б.М. (1936): Перелеты птиц. Воронеж. 1-120.

Исаков Ю.А. (1948): Элементарные популяции у птиц. - Тр. центр. бюро кольцевания. Москва. 7: 48-67.

Исаков Ю.А. (1975): Научные и организационные аспекты охраны мигрирующих птиц. - Матер. Всес. конференции по миграциям птиц. Москва. 1: 39-44.

Кайгородов Д.Н. (1908): Кукушка и изотермы. - Метеорол. вестник. 18 (1): 15-17.

Кайгородов Д.Н. (1910): Опыт исследования хода весеннего прилета грачей (Trypanocorax frugilegus (L.)) в Евро­пейской России. - Изв. имп. Лесного ин-та. 20: 23-42.

Кайгородов Д.Н. (1911а): Опыт исследования хода прилета белого аиста (Ciconia alba B.) в Европейской России. - Изв. имп. Лесного ин-та. 21: 197-214.

Кайгородов Д.Н. (1911б): Изохроны весеннего поступательного движения кукушки (Cuculus canorus L.), грача (Try­panocorax frugilegus (L.)) и белого аиста (Ciconia alba Briss.) на территории Европейской России. - Орнитол. вестник. 1: 38-40.

Кайгородов Д.Н. (1914): Опыт исследования хода весеннего прилета восточного соловья (Erithacus philomela Bechst.) в Европейской России. - Изв. имп. Лесного ин-та. 26: 1-23.

Кайгородов Д.Н., Вульф А.А. (1927): Опыт исследования хода весеннего прилета кряковой утки (Anas platyrhyncha L.) в Европейской России. - Изв. Ленингр. лесного ин-та. Ле­нинград. 35: 155-189.

Кайгородов Д.Н., Вульф А.А. (1931): Опыт исследования весеннего прилета гуся серого (Anser anser (L.)) в Евро­пейской части СССР. - Тр. Лесотехнич. академии. - Ле­нинград. 1 (38): 127-145.

Кумари Э.В. (1957): К теории пролетных путей и миграции широким фронтом. - Тр. II Прибалт. орнитол. конфе­ренции. Москва. 4-12.

Кумари Э.В. (1975): Теоретические проблемы изучения мигра­ций птиц. - Матер. Всес. конфер. по миграциям птиц. Москва. 1: 11-14.

Кумари Э.В. (1983): Теория направляющих линий в мигра­циях птиц (на примере пролета в Балтийском бассейне). -  Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Тарту. 14: 138-145.

Марисова И.В., Самофалов М.Ф., Бабко В.М. (1992): История изучения и фенология миграций птиц на Черниговщине. - Сез. миграции птиц на территории Украины. Киев: На­у­кова думка. 221-240.

Марисова И.В., Самофалов М.Ф., Бабко В.М., Макаренко М.М., Сердюк В.А. (1991): Изучение миграций птиц на Черни­говщине. - Деп. в Укр.НИИНТИ 21.05.1991. № 725-Ук91. 1-39.

Мензбир М.А. (1934): Миграции птиц с зоогеографической точки зрения. Москва-Ленинград: Гос. изд-во биол. и мед. л-ры. 1-111.

Михеев А.В. (1975): Основные направления в изучении сезон­ных миграций птиц в СССР. - Матер. Всес. конфер. по миграциям птиц. Москва. 1: 26-31.

Михеев А.В. (1978): Состояние и перспективы изучения сезонных миграций птиц в СССР. - Трансконт. связи пере­летн. птиц и их роль в распростр. арбовирусов. Ново­сибирск: Наука. 13-17.

Михеев А.В. (1981): Перелеты птиц. Москва: Лесная пром-сть. 1-232.

Михеев А.В. (1988): Некоторые экологические особенности перелетов птиц. - Сезон. перемещения и стр-ра популя­ций наземн. позвоночных животных. Москва. 3-22.

Михеев А.В. (1992): Пролетные пути и широкий фронт про­лета птиц. - Успехи соврем. биологии. 112 (2): 298-316.

Постников С.Н. (1970): Географические различия в энергети­ческих резервах в ходе осенней миграции обыкновенной чечетки. - Уч. зап. Пермского гос. пед. ин-та. 99: 107-111.

Промптов А.Н. (1941): Сезонные миграции птиц. Москва-Ле­нинград. 1-144.

Птушенко Е.С. (1960): Некоторые особенности миграций птиц в средней полосе Европейской части СССР. - Тез. докл. IV Прибалт. орнитол. конференции. Рига. 79-80.

Пузанов И.И. (1957): Заслуги А.А. Браунера для изучения фауны и зоогеографии степной Украины и Молдавии. - Мат-лы к совещанию по вопросам зоогеографии суши 1-9 июня 1957 года: Тез. докл. Ленинград: ЛГУ. 112-113.

Разгон Л.Э. (1983): Душа, открытая природе. - Природа. 5: 56-71.

Родионов М.А. (1967): Весенний пролет некоторых водо­пла­вающих птиц в СССР. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Таллин: Валгус. 4: 19-30.

Родионов М.А. (1969): Карта начала прилета скворцов. - Сез. жизнь природы Русской равнины. Календари природы центра и юга Европ. территории СССР за 1939-1966 гг. Ленинград. 8.

Родионов М.А. (1970): Карта начала прилета кряковых уток. - Сез. жизнь природы Русской равнины. Дневники природы Европ. части СССР за 1962-1966 гг. Ленинград: Наука. 8.

Родионов М.А. (1978): Орнитофенологические исследования в Географическом обществе СССР. - Сообщ. Прибалт. комис­сии по изуч. миграций птиц. Тарту. 11: 61-75.

Родионов М.А., Богоявленская Л.Р. (1970): Карта начала при­лета скворцов. - Сез. жизнь природы Русской равнины. Дневники природы Европ. части СССР за 1962-1966 гг. Ленинград: Наука. 7.

Руте Ю.Я. (1976): О скорости миграционного передвижения на примере синиц рода Parus. - Тр. музея зоол. Латв. ун-та. 15: 34-49.

Святский Д. (1924а): Фенологический Отдел Бюро Научных Наблюдений Р.О.Л.М. имени Д.Н. Кайгородова. - Миро­ведение. 13(1): 101-102.

Святский Д. (1924б): Отчет фенологического Отдела имени Д.Н. Кайгородова Бюро Научных Наблюдений Русского О-ва Любителей Мироведения. За 1924 г. - Мироведение. 13(2): 237-249.

Серебряков В.В. (1978): Изофены и пролетные пути птиц. - Втор. Всес. конференция по миграциям птиц: Тез. сообщ. Алма-Ата: Наука. 1: 23-24.

Серебряков В.В. (1979): Некоторые фенологические законо­мерности весенней миграции птиц на территории Украин­ской ССР: Дисс. ... канд. биол. наук. Киев. 1-259.

Серебряков В.В. (1989): Миграции серого журавля на Украине в 1975-1984 гг. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. ми­граций птиц. Тарту. 21: 122-133.

Соколов В. (1926): Охотничьи птицы Аскании-Нова. - Охотник. Москва. 5: 22-24.

Флинт В.Е., Панчешникова Е.Е. (1982): Изучение сезонного размещения серого журавля как основа мероприятий по его охране.- Журавли в СССР. Ленинград. 28-40.

Флинт В.Е., Панчешникова Е.Е. (1985): Серый журавль. - Миграции птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Журавле­об­разные - ржанкообразные. Москва: Наука. 23-25.

Хомченко С. (1930): Декотрi вислiди спостережень з мислив­ської фенологiї на Українi. - Укр. мисливець та рибалка. 2-3: 20-23.

Хомченко С.И. (1972): Изменчивость путей и сроков пролета птиц. - Трансконт. связи перелетн. птиц и их роль в рас­простр. арбовирусов. Новосибирск: Наука. 61-66.

Штейнбахер И. (1956): Перелеты птиц и их изучение. Москва: ИЛ. 1-164.

Шульпин Л.М. (1940): Орнитология. Ленинград: ЛГУ. 1-556.

Шульц Г.Э. (1981): Общая фенология. Ленинград: Наука. 1-188.

Beklova M. (1980): Phenology of the Czechoslovak population of Sturnus vulgaris. - Folia zool. 29 (2): 125-142.

Beklova M., Pikula J., Šabatka L. (1983): Phenological maps of bird migration. - Prirodov. prace ustavu CSAV v Brne. 17 (4): 1-48.

Bretscher K. (1916a): Die Einwanderung und Abreise der Zugvögel im Schweizerischen Mittelland. - Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 1-312.

Bretscher K. (1916b): Vergleichende Untersuchungen über den Frühjahrszug der Vögel (Elsaß - Lothringen und der Schweize­rische Mittelland). - Biol. Centralblatt. 303-331.

Bretscher K. (1920): Der Vogelzug in Mitteleuropa. Innsbruck.

Bretscher K. (1929): Neue Mitteilungen über den Vogelzug in Mitteleuropa. - Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 1-45.

Bretscher K. (1935): Der Frühlingszug des Kuckucks in mit­tleren Europa. - Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 75-97.

Cooke W.W. (1915): Bird migration. - U.S. Department of Agriculture Bull. 185: 1-47.

Gaal de Gyula G. (1900): Beitrage zur Erforschung des Vogel­zuges auf Grund der großen Frühjahrsbeobachtungen der Rauchschwalbe in Ungarn im Jahre 1898. - Aquila. 8-380.

Gätke H. (1891): Die Vogelwarte Helgoland. Braunschweig: Meier Verlag. 1-654.

Homeyer E.F. (1881): Die Wanderungen der Vögel, mit Rück­sicht auf die Züge der Säugetiere, Fische und Insekten. Leipzig: Th. Grien's Verlag. 1-415.

Hubaleck Z. (1983): Cluster analysis in phenology: spring migration of birds. Vestn. Cs. spolec. zool. 47 (3): 161-168.

Kessler K. (1853): Einige zur Wanderungsgeschichte der Zugvögel. - Bull. de la Societe imp. des natur. de Moskou. 26 (1): 166-204.

Menzbier M.A. (1886): Die Zugstraßen der Vögel im Euro­päischen Rußland. - Bull. de la Societe imp. des natur. de Moskou. 61 (2): 291-369.

Middendorf A. (1855): Die Isepiptesen Rußlands. - Mem. de l'Akad. des Sciences de St. Petersbourg Sc. naturelles. VIII: 1-137.

Palmen I.A. (1876): Über die Zugstraßen der Vögel. Leipzig. 1- 293.

Pikula J. (1972): Contribution to the phenology of Turdus philomelos in Czechoslovakia. - Zool. listy. 21 (2): 165-180.

Pikula J. (1974): Zur Phänologie der Erstankunft der Population Cuculus canorus aus den Winterstandorten Afrikas in die Brutstatten der CSSR. - Zool. listy. 23 (2): 163-174.

Rendahl H. (1965): Die Frühlingsankunft des Kuckucks in Schweden. - Arkiv vor Zoologi. 17 (3): 373-413.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. - Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp. Oxford, 1989. Wild­fowl, Supplement ą 1. 218-223.

Slivinsky U. (1938): Isopiptesen einiger Vogelarten in Europa. - Zool. Poloniae. 2: 249-287.

Southern H.N. (1938a): The spring migration of the Swallow over Europe. - Brit. Birds. 32: 4-7.

Southern H.N. (1938b): The spring migration of the Willow-Warbler over Europe. - Brit. Birds. 32: 202-206.

Southern H.N. (1939): The spring migration of the Redstart over Europe. - Brit. Birds. 33: 34-38.

Southern H.N. (1940): The spring migration of the Wood Warb­ler over Europe. - Brit. Birds. 34: 74-79.

Southern H.N. (1941): The spring migration of the Red-backed Shrike over Europe. - Brit. Birds. 35: 114-119.

 

Украина (Ukraine),

258300, Черкасская обл.,

г. Канев, Каневский заповедник.

В.Н. Грищенко.